Глава 19. Проприорецептивная сенсорная система, или двигательный анализатор

Общие представления о скелетно-мышечной и сус­тавной рецепции (проприорецепции, проприоцепции). Тер­мин «проприоцепция» или «проприорецепция» был вве­ден Ч. Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно-мышечной системы.

Проприоцепторы, среди которых выделяют мышеч­ные рецепторы, или мышечные веретена (рецепторы растяжения), сухожильные рецепторы, или органы Гольджи (рецепторы мышечной силы), а также суставные рецепто­ры относятся к механорецепторам, посылающим в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях раз­личных частей тела. Функционирование этих рецепторов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При эксперименталь­ном выключении проприоцепторов животные теряют спо­собность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.

Если человек закроет глаза и попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко. Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов.

Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы, или двигательного анализатора. Вместе с тем, несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами этого анализато­ра, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его деятельности. Это особенно касается работы корко­вого отдела двигательного анализатора.

Эволюционные аспекты развития периферического отдела проприоцептивной сенсорной системы. Эта систе­ма широко распространена среди беспозвоночных. Ее пе­риферическая часть представлена двумя группами пророприоцепторов — наружными, или кутикулярными, и внутренними.

Наружные проприоцепторы беспозвоночных — это трихоидные, кампаниформные и хордотональные сенсиллы. Все они расположены у поверхности кутикулы и ре­агируют на смещения, растяжения, сжатия или перемеще­ния различных склеритов друг относительно друга.

Трихоидная сенсилла — это сенсорная клетка, имею­щая дендрит в виде волоска. Такая клетка возбуждается при надавливании на волосок участком кутикулы. Сово­купность трихоидных сенсилл составляет волосковую пластинку. Электрические реакции отдельной сенсиллы, входящей в состав волосковой пластинки, не зависят от возбуждения соседних сенсилл и носят фазнотонический характер. Импульсы от этих волосков поступают в не­рвный центр, создавая представление о положении голо­вы, груди, брюшка, придатков тела и отдельных сег­ментов беспозвоночного.

Кампаниформные, или колоколовидные, сенсиллы являются производными трихоидной сенсиллы, у которой вместо волоска воспринимающая поверхность рецептора имеет форму низкого купола (колпачка) диаметром от 8 до 25 мкм. Его деформация при изгибах, сжатиях и рас­тяжениях вызывает возбуждение сенсорного нейрона, что используется для регуляции полета насекомых.

Хордотональные сенсиллы, или сколопидии, пред­ставляют собой биполярный сенсорный нейрон, дендрит которого имеет длинную ресничку. Дендрит и ресничка заключены в кутикулярную трубку (сколопоидное тельце, или сколопс), которая закрыта конусовидной, или коло-коловидной, шапочкой. В центральной части шапочки рас­положен канал, в который входит и плотно закрепляется дистальная часть реснички. Колебания шапочки вызывают продольные смещения реснички и тем самым преобразу­ют механические движения в электрические. Совокуп­ность хордотональных сенсилл образует хордотональный орган. Входя в состав тимпанальных и джонстоновых ор­ганов, хордотональные сенсиллы у насекомых ответствен­ны не только за наружную проприоцепцию, но и за восприятие звуковых сигналов.

Внутренние проприоцепторы беспозвоночных пред­ставлены рецепторами растяжения, которые находятся в соединительной ткани и мышцах. Среди них наиболее изучены абдоминальные (брюшные) рецепторы растяже­ния у ракообразных, которые можно рассматривать в ка­честве аналога мышечных веретен позвоночных, в том числе млекопитающих. В сегментарных мышцах брюшка рака и омара помимо обычных мышечных волокон, име­ются видоизмененные мышечные волокна, содержащие дендриты сенсорных нейронов. Они образуют мышечный рецепторный орган, который состоит из двух мышечных волокон (РМ, и РМ₂). Каждое волокно иннервируется собственным сенсорным нейроном. Одно из этих волокон реагирует на стационарное растяжение обычных мышеч­ных волокон (т.е. оно является датчиком растяжения, или медленно адаптирующимся рецептором), а другое ре­агирует только на начало растяжения или его окончание (датчик скорости, или быстро адаптирующийся рецептор). Кроме сенсорной иннервации мышечные волокна-рецепто­ры снабжены веточками, отходящими от моторного аксо­на, который идет к главным мышечным волокнам. Когда мотонейроны вызывают сокращение основных мышечных волокон, одновременно сокращаются и волокна-рецепто­ры. Тем самым рецепторный орган приспосабливается к новой длине основных мышечных волокон и продолжает оценивать ее. И еще одна важная деталь — сенсорные нейроны рецепторного органа, за счет наличия эфферент­ных тормозных аксонов, могут угнетать свою импульс­ную активность. Необходимость в таком угнетении возни­кает, например, при плавании — в этой ситуации рак должен производить сильные сгибательные и разгибательные движения брюшка: если бы импульсация от ре­цептора растяжения достигала ЦНС, то она бы снижала силу плавательных движений.

Периферический отдел проприоцептивой сенсорной системы позвоночных. У позвоночных животных суще­ствуют только внутренние проприоцепторы, которые нахо­дятся в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкос­тнице и т.д. Среди них имеются неспециализированные рецепторы, встречающиеся и в других частях тела (свобод­ные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы типа телец Руффини и Пачини), и специализированные — мышечные веретена и сухожильные органы (или рецепто­ры) Гольджи. Эти специализированные рецепторы отсут­ствуют еще у рыб, но уже появляются у амфибий, дости­гая своего совершенства у высших млекопитающих.

Мышечные веретена амфибий. У лягушки мышечное веретено, предназначенное для оценки длины мышцы и скорости ее растяжения, представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено (fusum). Внутри вере­тена находится до 12 интрафузальных мышечных воло­кон, отличающихся по своему строению от обычных (эк-страфузальных) мышечных волокон, предназначенных для выполнения основной функции мышцы. Веретена распо­ложены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличива­ется, а при сокращении — уменьшается. Именно эти интрафузальные волокна (за счет их растяжения) обеспечи­вают поток сенсорной информации о состоянии мышцы. Каждое такое волокно состоит из центрального — сен­сорного участка и полярных — моторных участков по обоим его концам. В центральной зоне мышечная ткань замещена соединительной и ретикулярной тканью; именно здесь находятся окончания дендрита сенсорного нейрона, воспринимающие растяжение данной зоны. Центральная часть интрафузального волокна получила название рети­кулярной зоны, а соседние с ней участки — переход­ных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внут­ренней капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколько интрафузальных волокон. Полярные ком­пактные зоны иннервируются веточками моторных нервов экстрафузальных мышц. Ретикулярная зона интрафузаль­ных волокон несократима, поэтому при сокращении ком­пактных моторных областей она и ее нервные окончания растягиваются, что приводит к их деполяризации. Приня­то считать, что нервные окончания ретикулярной зоны отражают динамическую реакцию веретена на растяжение (т.е. являются датчиками скорости растяжения мышцы), а нервные окончания близ соединений между компактными и ретикулярной зонами воспринимают статическую часть ответа (датчики длины мышцы). Благодаря этой инфор­мации регулируется активность мышцы, а также чувстви­тельность мышечного веретена к растяжению.

Мышечные веретена птиц и млекопитающих, вклю­чая человека, представляют собой продолговатые образо­вания длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Мышечные веретена имеют два типа интрафузальных волокон — ядерносумачатые (ЯС-волокна) и ядерно-цепочечные (ЯЦ-волокна). У ЯС-волокон, которые являются более толстыми и более длинными, чем ЯЦ-волокна, в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер (ядерная сумка), а по своим свойствам эти волокна напоминают медленные (тонические) экстрафузальные во­локна. У ЯЦ-волокон ядра находятся в виде цепочки, а ведут себя ЯЦ-волокна как быстрые экстрафузальные во­локна. У млекопитающих, в том числе у человека, оба типа интрафузальных волокон в своей центральной части снабжены спиральным окончанием дендрита крупного сенсорного нервного волокна. Оно называется первичным окончанием мышечного веретена (или: волокно группы 1а; первичный афферент 1а). Оно быстро адаптируемо, поэтому реагирует на начало или на окончание растяже­ния, т.е. представляет собой дифференциальный датчик, предназначенный для детекции скорости растяжения мышцы. Кроме того, ЯЦ-волокна снабжены менее круп­ными спиральными окончаниями, или вторичными окон­чаниями мышечного веретена (волокна группы Па; вто­ричные афференты На). Для них характерна медленная скорость адаптации. Поэтому эти окончания хорошо от­ражают степень растяжения (чем она больше, тем выше частота импульсации, идущая от этих окончаний). Пока имеет место растяжение мышцы, до тех пор окончания типа На «чувствуют» его. Таким образом, вторичные окончания, реагирующие только на постоянное натяже­ние, специализированы для передачи информации о поло­жении мышцы (датчик положения и длины мышцы). В целом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведения­ми о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменений.

Поток импульсов от мышечных рецепторов идет и в условиях покоя, но он относительно небольшой. В слу­чае, когда происходит растяжение мышцы под влиянием силы тяжести или искусственно (например, ударом неврологического молоточка), вследствие генерации рецеп-торного потенциала частота генерации ПД возрастает пропорционально скорости (в первичных афферентах 1а, которые находятся, главным образом, в ЯС-волокнах) или пропорционально степени растяжения (вторичные аф­ференты Па, находящиеся, в основном, в ЯЦ-волокнах). Весь поток импульсов, отражающий динамический и ста­тический ответы мышечных рецепторов на растяжение, переключаясь в спинном мозге на альфа-мотонейроны, вызывает рефлекторное сокращение растягиваемой мыш­цы (миотатический рефлекс), а через тормозной интер­нейрон тормозит альфа-мотонейроны мышцы-антагониста, т.е. вызывает реципрокное торможение.

У млекопитающих периферические участки интрафу­зальных мышечных волокон получают моторную иннерва­цию (фузимоторные волокна, или гамма-эфферентные во­локна, в том числе динамические и статические) от гам­ма-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении этих нейронов (одновременно с возбуждением альфа-мотонейронов) происходит сокращение интрафузальных мышеч­ных волокон и уменьшение всей длины мышечного вере­тена. Благодаря этому в момент сокращения скелетной мышцы ее длина уменьшается и одновременно уменьшает­ся длина интрафузальных мышечных волокон, поэтому веретено продолжает «следить» за состоянием мышцы даже в условиях, когда мышца сокращена. Таким обра­зом, гамма-активация интрафузальных структур позволя­ет повысить чувствительность мышечного веретена даже в тех условиях, когда веретено перестает «чувствовать». При этом динамические гамма-эфференты преимуществен­но усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические — на длину. Таков гамма-мотонейронный ме­ханизм регуляции чувствительности мышечного веретена, позволяющий выполнять ему сенсорную функцию при са­мой различной длине мышцы.

К сказанному следует добавить, что, как правило, возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов — с целью улучшения качества работы мышечного веретена в условиях мышеч­ного сокращения. Такое взаимодействие нейронов спин­ного мозга получило название альфа- гамма-коактивация. Важно отметить, что с ростом силы возбуждения альфа-мотонейронов растет и интенсивность возбуждения гам­ма-мотонейронов.

С другой стороны, известно, что активация гамма-эфферентов, например, под влиянием супраспянальных импульсов, может сама по себе, т.е. без растяжения мышцы, вызывать сокращения интрафузальных волокон и тем самым иницировать проприоцептивную импульсацию в ЦНС. Следовательно, активация гамма-мотонейроиов может косвенно возбуждать альфа-мотонейроны спинного мозга и тем самым вызывать сокращение соответствую­щей группы мышц.

Таким образом, мышечные веретена как датчики со­стояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня акти­вации гамма-мотонейронов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс, или рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а воз­буждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбужде­нию альфа-мотонейронов, приводит к реактивации рецеп­торов. Вследствие этого импульсация от рецепторов вере­тен во время движения зависит от длины мышцы, скоро­сти ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи млекопи­тающих и человека располагаются в зоне соединения мы­шечных волокон с сухожилием, последовательно по от­ношению к мышечным волокнам. Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообраз­ной или цилиндрической формы, длина которой у челове­ка может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий ре­цептор иннервируется волокнами группы 1Ь. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропор­ционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник ин­формации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

К сухожильному органу часто примыкают другие рецепторные образования, например, концевые органы Руффини, тельца Пачини, а также свободные нервные окон­чания тонких немиелинизированных волокон.

В целом, на спинальном уровне импульсация от су­хожильного органа и других рецепторов сухожилий активирует тормозные вставочные нейроны. Эти нейро­ны угнетают активность альфа-мотонейронов собствен­ной мышцы и вызывают возбуждение мотонейронов ан­тагониста.

Суставные рецепторы млекопитающих и человека изучены гораздо меньше, чем мышечные. Известно, что их роль выполняют те же неспециализированные рецеп­торы, что встречаются в сухожилиях, т.е. концевые орга­ны Руффини, тельца Пачини и подобные им образования. Показано, что суставные рецепторы реагируют на поло­жение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигатель­ного аппарата и в управлении им.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Ин­формация от мышечных, сухожильных и суставных ре­цепторов поступает через аксоны первых афферентных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где частично переключается на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В част­ности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге. Ак­соны этих нейронов (нейронов второго порядка) образуют мощный бульботаламический пучок, или медиаль­ный лемниск, который заканчивается в задневентраль-ных ядрах таламуса. Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре боль­ших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) обла­сти коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представле­ния о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Нисходящие влияния тоже имеют место в этой сис­теме. В частности, от гамма-мотонейронов, расположен­ных в спинном мозге, идут эфферентные волокна (гам-ма-эфференты) к периферическим участкам интрафузальных мышечных волокон, о чем подробно уже отмеча­лось выше.

Исследоваение проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства, или глубокой чувствитель­ности). Оно проводится в клинических условиях, а также достаточно широко при исследовании человека как участ­ника трудового процесса, в том числе при проведении профессионального отбора. При этом используются раз­личные субъективные и объективные методики.

Так, у испытуемого, находящегося с закрытыми гла­зами, производят нерезкие сгибательные и разгибательные движения, начиная с концевых фаланг. Испытуемый должен определить какой взят палец, направление его движения и т.д. В норме человек должен правильно рас­познавать все действия исследователя. Расстройство мышечно-суставного чувства может наблюдаться в пальцах кисти или стопы, в коленных суставах или лучезапястных и т.п. Из клинической практики известно, что при поражении теменной доли мозга чувствительность рас­страивается в суставах конечностей, противоположенных очагу поражения. При поражении задних столбов спин­ного мозга мышечно-суставное чувство нарушается с обе­их сторон.

Для объективной количественной оценки мышечно-суставного чувства используется метод кинематометрии, при котором применяются различного рода кинематометры, например, кинематометр Жуковского. Кинематометр представляет собой вертикальную или горизонтальную панель с вращающимся на ней движком. Испытуемый должен совершать движения, перемещая движок кинема-тометра на заданную величину. Первоначально это движе­ние совершается с открытыми глазами, а затем трехкрат­но с закрытыми глазами. Чем выше мышечно-суставное чувство, тем выше будет точность выполнения задания.

Кроме кинеметометра с этой же целью можно ис­пользовать кистевой или становой динамометры. С их помощью исследуется точность развития заданного усилия, причем первоначально — под контролем зрения, а потом — без него.