Глава 18. Соматическая сенсорная система (тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы)

Общие представления о соматической сенсорной системе. Соматическая сенсорная системе — это систе­ма, предназначенная для анализа механических, химичес­ких и температурных воздействий окружающей среды на кожные и слизистые покровы организма человека и жи­вотных. Этой системой осуществляется три вида рецеп­ции (или чувствительности) — болевая (ноцицептивная), сигнализирующая о возможности повреждения организ­ма, температурная (терморецептивная), отражающая тем­пературу окружающей среды, и тактильная (механорецептивная), отражающая воздействие яа кожу и слизис­тые оболочки различных механических стимулов, вызы­вающих чувство прикосновения, давления или вибрации. Соответственно этим трем видам рецепции соматическая сенсорная система условно подразделяется на три само­стоятельные сенсорные системы — ноцицептивную, тем­пературную и тактильную (ноцицептивный, температур­ный и тактильный анализаторы). Основная часть пери­ферических отделов соматической сенсорной системы расположена в коже. Поэтому кожу называют органом чувства осязания, температуры и боли, а сама сомати­ческая сенсорная система иногда называется кожным анализатором. Осязанием называют весь комплекс ощущений, возникающих при соприкосновении кожи с различными телами. Некоторые авторы предлагают со­вокупность соматической (кожной) и проприоцептивной сенсорной системы называть соматосенсоряой системой. Однако, с нашей точки зрения, такое объединение ус­ложняет ориентацию в терминах.

ТАКТИЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА КАК КОМПОНЕНТ СОМАТИЧЕСКОЙ

СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Значение тактильной чувствительности. Роль кожи как органа чувств у человека (и животных) обычно недооценивается, так как по сравнению с другими анализато­рами (зрительным, слуховым, вестибулярным) соматическая сенсорная система, в том числе тактильная, темпера­турная и болевая, занимает второстепенное место, и лишь у слепых, и особенно у слепоглухонемых, кожное осяза­ние развивается чрезвычайно сильно. Однако иногда и у зрячих встречается необыкновенное развитие тактильного анализатора (экстрасенсы).

Вместе с тем, соматическая сенсорная система, в том числе тактильная играет важную роль для человека. Ориентация в окружающей среде, избегание воздействия по­вреждающего агента, контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудо­вых операций, в том числе работа с компьютером, интим­ные сексуальные отношения между мужчиной и женщи­ной, ощущение комфортности пребывания в окружающей среде — вот тот далеко неполный перечень примеров, до­казывающих значение импульсации от тактильных рецепто­ров. Нарушение тактильной чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека.

Эволюция периферической части соматической сен­сорной системы. Беспозвоночные. Формирование всех типов животных происходило в водной среде. При движе­нии объектов в водной среде возникают сложные физи­ческие явления. В частности, ввиду малой сжимаемости воды вблизи движущегося объекта происходит смещение частиц среды — так называемый эффект ближнего поля. Мелкие подвижные организмы, обладающие ритмически работающими органами (мембраны, жгутики, реснички, плавники и др.) в силу большой амплитуды колебаний и высокой плотности являются эффективными источниками ближнего поля. Поэтому уже первые живые организмы, сталкиваясь с эффектами ближнего поля, выработали рецепторную систему для их восприятия — это повышало успешность их ориентации в окружающей среде. Способ­ность обнаруживать подвижные объекты на расстоянии создавала явные преимущества в пищевом и оборонитель­ном поведении.

Такая рецепторная система возникла уже на самых ранних этапах эволюции, включая бактерий и простей­ших. У них рецепция тактильных стимулов осуществляет­ся с участием всей поверхностной мембраны (первичная механочувствительность); первичные механорецепторные процессы приводят к высвобождению ионов кальция, что вызывает движение ресничек или всего тела.

У многоклеточных беспозвоночных животных, начи­ная с кишечно-полостных, появляется специализирован­ная сенсорная система, способная к восприятию ближне­го поля. Так, у гидроидных полипов — это гиподермальные чувствительные клетки, несущие на дистальном конце длинную ресничку. Расположенные диффузно на поверх­ности щупальцев, такие клетки воспринимают низкочас­тотные смещения частиц воды в ближнем поле, к кото­рым полипы очень чувствительны (пороговая величина смещения составляет всего 2-3 мкм). Возбуждение этих клеток вызывает генерацию градуального рецепторного потенциала, который передается на нейроны.

У членистоногих тактильным (осязательным) рецеп­тором служит трихоидная сенсилла, имеющая специализированный волосок, к которому подходит дендрит бипо­лярного нейрона. При отклонении волоска в предпочтительном направлении в этом нейроне возникает деполяри­зация (если она достигает критического уровня, в аксоне возникают потенциалы действия), а при отклонении в противоположную сторону — гиперполяризация.

В целом, у высших беспозвоночых параллельно с развитием рецепторного отдела механорецепторных сен­силл возникают специализированные центральные не­рвные элементы для независимой обработки сигнала от каждого из видов рецепторов. Развиваются центры, фор­мируются разнообразные и значительно более тонкие ре­акции организма в соответствии с требованиями окружа­ющей среды, чем это наблюдалось у низших беспозвоноч­ных. Центральные проекции рецепторов становятся более детерминированными, т.е. менее диффузными.

Позвоночные. У всех позвоночных животных тело покрыто кожей, содержащей разнообразные рецепторы, реагирующие на три вида модальности: болевую, темпера­турную и механическую. Наряду с ними в коже имеются добавочные структуры, например чешуя у рыб, пластинки панциря у черепах, перья у птиц, волосы у млекопитаю­щих. Они также используются для восприятия механи­ческих сигналов среды за счет приспособления кожных рецепторов к этим образованиям.

Наиболее простым типом сенсорного рецептора кожи являются свободные нервные окончания, которые встречаются в дерме и эпидермисе. Они прикрыты глией, причем либо в виде тонкой мембраны (это характерно для простых нервных окончаний), либо в виде ядерно-плазменной массы (несвободные неинкапсулированные не­рвные окончания). В эволюции происходило постепенное усложнение кожных механорецепторов, что выражалось в увеличении массы глиального компонента и его дифференцировке. Так, у круглоротых и хрящевых рыб преоб­ладают простые нервные окончания. У костистых рыб и амфибий наряду с простыми нервными окончаниями по­являются сложные неинкапсулированные рецепторы. У рептилий, птиц и млекопитающих наряду с рецепторами первого и второго типа появляются рецепторы третьего типа, в которых представлены два разнокачественных вида глиальных элементов. В наиболее высокоорганизо­ванных рецепторах (например, в тельцах Пачини) они об­разуют наружную капсулу и внутреннюю колбу, которые имеют разное функциональное значение.

Ниже излагаются представления о периферическом, проводниковом и корковом отделах тактильного анализатора млекопитающих и человека.

Кожа как орган чувства осязания, температуры и боли. Общие представления о коже. Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, выделительную, обменную, дыхательную, терморегуляционную и сенсор­ную. Площадь кожного покрова взрослого человека дос­тигает 1,5-2 м². Эта поверхность является обширным рецептивным полем тактильной, болевой и температурной чувствительности.

Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпителием, толщина которого (0,03-1,5 мм) зависит от вы­полняемой функции. На участках, подвергающихся посто­янному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. В эпидермисе выделяют 5 слоев — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и покровный, из которых первые два являются ростковыми. Базальный слой лежит на базальной мембране. Среди его клеток имеются пигментные эпителиоциты (меланоциты), содер­жащие меланин. От количества меланина зависит цвет кожи. Над базальным слоем расположен шиповатый слой клеток, а над ним — зернистый слой, состоящий из не­скольких слоев уплощенных клеток, содержащих круп­ные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зернистым слоем лежит блестящий слой, образованный 3-4 слоями плоских безъядерных клеток, богатых белком — элеидином, хорошо преломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев рого­вых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воз­духа. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и недоступен для проникновения микро­организмов. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Полная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10-30 дней. Эпидермис образует разные специализированные структуры — волосы, перья, когти, ногти.

Дерма, или собственно кожа, толщиной 1-2,5 мм, об­разована соединительной тканью. В ней различают два слоя — сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой лежит под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тка­нью, которая расположена в виде сосочков, внедряющих­ся в эпидермис и как бы прогибающих его базальную мембрану. За счет наличия в нем кровеносных сосудов этот слой осуществляет питание эпидермиса. Именно этот слой формирует строго индивидуальный сложный рису­нок кожной поверхности. В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверх­ности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает "гусиная кожа".

Сетчатый слой дермы лежит под сосочковым слоем. Он состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых воло­кон, а также эластические и ретикулиновые волокна. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы. Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкожную клетчатку (гиподерму), содержа­щую жировую ткань.

Большая часть кожи (90 % всей кожной поверхнос­ти) покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка полового члена и малых половых губ. Поэтому кожу делят на волосис­тую и голую. Волосы являются производными эпидерми­са. Различают три типа волос: длинные, покрывающие голову, лобок и подмышечные впадины; щетинистые, кото­рые располагаются на бровях, ресницах, в преддверии полости носа и наружном слуховом проходе; и пушковые (lanugo) — на остальной поверхности тела. Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи Корень находится в волосяном мешке (фолликуле), образованном эпителиальным (корне­вым) влагалищем и соединительно-тканной сумкой воло­са. К сумке прикрепляется мышца-подниматель волос. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку волоса открывается проток сальной железы. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выде­ляется ее секрет.

Общая характеристика рецепторов кожи. Рецептор-ная поверхность кожи огромна (1,4-2,0 м²). У человека и млекопитающих в коже выделяют 7 основных рецепторных образований — свободные неинкапсулированные не­рвные окончания, свободные нервные окончания волося­ных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, кон­цевые колбы Краузе, тельца Мейснера, тельца Пачини. Все они выполняют функцию тактильных рецепторов, а свободные неинкапсулированные нервные окончания — кроме того, функцию температурных и болевых рецепто­ров. При этом 4 вида рецепторов (свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Мерке­ля, тельца Руффини и концевые колбы Краузе) многими исследователями рассматриваются как рецепторы давле­ния, 2 вида (свободные нервные окончания волосяных фолликулов и тельца Мейснера) — как рецепторы при­косновения, а 1 вид (тельца Пачини) как рецепторы, воспринимающие вибрацию. В настоящее время продолжает­ся детальное изучение связи каждого вида кожных ре­цепторов и специфического ощущения, возникающего при его возбуждении. Вместе с тем, не исключается, что все механорецепторы, в том числе колбы Краузе и тельца Руффини могут участвовать в температурной и болевой рецепции, но при действии механических, химических и температурных раздражителей большой интенсивности.

Строение указанных видов кожных рецепторов раз­лично. Они распределены неравномерно и локализуются на разной глубине кожи (чаще всего — в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы, т.е. относительно поверхностно, в связи с чем их назы­вают поверхностными концевыми органами). Больше все­го таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, по­дошв, губ и половых органов. Первые два типа рецепто­ров (свободные неинкапсулированные нервные оконча­ния, свободные нервные окончания волосяных фоллику­лов) относятся к первичным рецепторам, т.е. являются окончаниями дендрита афферентного нейрона. Осталь­ные пять видов (диски Меркеля, тельца Руффини, кон­цевые колбы Краузе, тельца Мейснера, тельца Пачини) — это вторичные рецепторы. Они представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, транс­формирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит афферентно­го нейрона. Рассмотрим отдельные виды рецепторов кожи, указывая при этом синонимы их названий, широ­ко представленные в научной и учебной литературе.

Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами волосистой и голой кожи. Они находятся в эпидермисе и со­сочковом слое дермы. Обычно они идут вдоль мелких сосудов и представляют собой диффузные разветвления дендрита афферентных нейронов. Их много в коже (в основном, в сосочковом слое дермы) пальцев рук и ног, на ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Первоначально свободные нервные оконча­ния считали рецепторами боли; в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечаю­щие на ноцицептивные и температурные стимулы, а так­же на механическое раздражение. Они относятся к мед­ленно адаптирующимся рецепторам и продолжают отве­чать весь период времени, пока действует стимул.

Свободные неинкапсулированные нервные окончания волосяных фолликулов представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают воло­сяную сумку в виде плотных корзинчатого типа разветв­лений, или в виде тонких нервных волокон. Обычно фолликул получает волокна от нескольких афферентных нейронов; в то же время один и тот же дендрит аффе­рентного нейрона иннервирует несколько волосяных фол­ликулов. Волос служит рычагом, усиливающим раздраже­ние нервных окончаний. Такие свободные нервные окон­чания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Для них характерна быстрая адаптация, поэтому преимущественно свободные нервные окончания волосяных фолликулов реагируют на легкое прикоснове­ние и осуществляют пространственное и временное так­тильное различение.

У животных имеются специальные осязательные во­лоски — вибриссы, очень упругие и толстые. Обычно они расположены на морде, а у лазающих животных — а брюхе. У лошадей и коров вибриссы — это длинные, торчащие волосы на морде, а у кошек, собак и у прочих хищников их называют усами.

Диски Меркеля (синоним: осязательные мениски Меркеля) представляет собой модифицированные эпителиальные клетки Меркеля, или осязательные эпителиоци-ты, с которыми контактируют дендриты афферентных нейронов. Совокупность этих образований и называются дисками Меркеля. Предполагается, что клетки Меркеля содержат медиатор, который выделяется при механичес­кой деформации.

Диски Меркеля находятся в самом глубоком слое эпидермиса, т.е. в базальном, а также частично в сосоч­ковом слое дермы. В волосистой коже они образуют так­тильные корпускулы (приподнятые участки кожи, или куполы Пинкуса), в которых 30-50 клеток Меркеля свя­заны с одним дендритом афферентного нейрона. Однако особенно много дисков Меркеля в участках кожи с вы­сокой тактильной чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук, а также на губах.

Диски Меркеля представляют собой статические, или медленно адаптирующиеся, рецепторы. Поэтому их рассматривают в качестве пропорционального датчика. При действии механического стимула в клетках Меркеля происходит деполяризация, степень которой пропорциональ­на силе воздействия, т.е. генерация рецепторного потенциала. Этот потенциал вызывает выделение медиатора, который деполяризует дендрит афферентного нейрона и тем самым вызывает генераторный потенциал. Благодаря этому в аксоне афферентного нерва возрастает (пропор­ционально силе раздражителя) частота генерации потен­циала действия. Диски Меркеля, таким образом, можно рассматривать как рецепторы давления, или силы, так как они воспринимают изменение силы механического воздействия.

Тельце Руффини (синонимы: орган Руффини, коло-колообразное тельце, тактильное тельце Пинкуса-Игго) расположено в волосистой части кожи, в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Тельце Руффини представляет собой капсулу веретеновидной фор­мы. Она образована клетками, плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри этой капсулы содер­жится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита афферентного нейрона. Первоначально тельца Руффини считали тепловыми рецепторами, однако в последние годы их стали рассматривать, подобно дискам Меркеля, как рецепторы давления, или силы.

Колба Краузе (синонимы: концевая колба Краузе, инкапсулированные нервные окончания луковиц) представляют собой капсулу (из отдельных клеток) сферичес­кой формы, внутри которой находятся терминальные вет­вления дендрита афферентного нейрона. Колбы Краузе расположены в глубоких слоях кожи (под эпидермисом), в соединительно-тканной основе слизистых оболочек и среди мышечных волокон языка. Первоначально они рассматривались как холодовые рецепторы. Но в настоящее время их считают рецепторами силы, так как они улавли­вают локальные изменения давления и растяжения.

Тельце Мейснера (синоним: осязательное тельце Мейснера) представляет собой капсулу конусовидной или овальной формы с размером по длинной оси 90-120 мкм. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинча­тыми клетками, между которыми параллельно поверхнос­ти кожи располагаются многочисленные терминали денд­рита афферентного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочковом слое дермы (по другим источникам — в по­верхностных слоях эпидермиса) голой кожи пальцев рук и ног, ладоней, подошв, а также в губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. В волосистой коже их меньше. Тельца Мейснера относятся к динамическим, быстро адаптирующимся рецепторам, способным реагиро­вать на легкое прикосновение и осуществлять простран­ственное и временное тактильное различение. Таким обра­зом, тельца Мейснера реагируют только на скорость из­менения силы, т.е. являются датчиком скорости, или дифференциальным датчиком. При действии механическо­го стимула на кожу в окончаниях нерва (аксоне) времен­но возрастает частота генерации ПД, а в период действия раздражителя активность нерва возвращается к исходно­му состоянию. Когда раздражитель удаляется, то вновь изменяется активность нерва.

Тельце Пачини (синонимы: пластинчатое тельце, тель­це Фатера — Пачини) и их многочисленные разновиднос­ти относится к числу наиболее крупных (у человека их размер может достигать 0,4-0,7 мм в длину), наиболее дифференцированных, и наиболее распространенных в организме специализированных тканевых рецепторов, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Тельца Пачини расположены в глубоких слоях дермы (сосочковый и ретикулярный слои) и в гиподерме. Более мелкие пачиниподобные тельца часто встречаются во внутренних органах, в местах мышечно-сухожильных соединений, в тканях суставов, в брыжейке.

Тельце Пачини напоминает луковицу — оно имеет овальную форму, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее окончания дендрита афферентного нейрона. Наружная капсула образована 30-40 концентрически организованными пластинами из плос­ких клеток, соединенными коллагеновыми волокнами, а внутренняя колба — 50—60 пластинками. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором), которую продуцируют отростки пластинчатых клеток (не исключено, что именно эта жидкость выполняет функцию медиа­тора). В каждое тельце Пачини входят артерия и дендрит афферентного нейрона. Дендрит представляет собой тол­стое (диаметром от 3 до 13 мкм) мякотное волокно, которое в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размере и заканчивается утолщением. По ходу терминали имеются пальцеобразные выросты длиной 0,3-3,0 мкм, которые, вероятнее всего, являются местом возникновения потен­циала действия.

Тельце Пачини возбуждается при кратковременном смещении капсулы на 0,5 мкм (в течение 0,1 мс). Механический стимул, действующий на тельце Пачини, транс­формируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного окончания. Мембрана или пальцевидные отрост­ки нервного окончания являются местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала.

Тельце Пачини является очень быстро адаптирую­щимся рецептором, что в большей степени зависит от строения вспомогательного аппарата, т.е. капсулы. Поэто­му его считают не датчиком давления, как предполага­лось ранее, а датчиком ускорения или датчиком синусои­дального изменения силы. Иначе говоря, он реагируют лишь на вторую производную изменения силы — ускоре­ние. Максимальная чувствительность тельца Пачини на вибрационный стимул лежит в пределах 200-300 Гц (а в целом диапазон восприятия составляет 40-1000 Гц). Бла­годаря своим свойствам тельца Пачини воспринимают са­мую незначительную деформацию кожи при соприкосно­вении с различными предметами и почвой.

Итак, тельце Пачини — это вторичный рецептор; под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяризация индуцирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиатор вызывает генератор­ный потенциал, в результате которого повышается актив­ность (частота ПД) афферентного нерва.

Таким образом, все виды тактильных рецепторов, ко­торые, как правило, локализованы в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы (и в голой, и воло­систой коже), можно разделить на три вида: 1) рецепто­ры давления (или рецепторы силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики — это свободные неинкапсулированные нервные окончания, а также диски Меркеля, тельца Руффини и колбы Краузе; 2) рецепторы прикосновения (датчики скорости, или дифференциальные датчики) — тельца Мейснера и модифицированные свободные нервные окончания волосяных фолликулов; 3) ре­цепторы вибрации (датчики ускорения, или датчики синусоидального изменения силы) — тельца Пачини.

Первые реагируют на изменение силы, вторые — на скорость изменения этой силы, а третьи — на вторую производную изменения силы. Во всех этих случаях принцип работы рецептора состоит в том, что под влия­нием механического стимула в рецепторе меняется прони­цаемость для ионов Na⁺, K⁺ и С1", что приводит к появ­лению рецепторного потенциала. Он вызывает выделение медиатора, что сопровождается появлением генераторного потенциала в дендритах афферентного нейрона, благода­ря которому изменяется частота генерации потенциалов действия. Различия в восприятии механического стимула определяются скоростью адаптации тактильных рецепто­ров — быстроадаптируемые рецепторы являются датчика­ми скорости, или ускорения, а медленноадаптируемые — датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецептора — наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потен­циал), так как такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация меха-норецепторов кожи приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Проводниковый и корковый отделы соматической сенсорной системы. Информация от рецепторов кожи передается в головной мозг по двум основным путям: спиноталамическому и лемнисковому, а также по дополнительному пути — латеральному тракту Морина. Во всех случаях информация идет от афферентных нейронов. Их тела находятся в спинномозговых ганглиях или в гангли­ях головы и шеи (поток импульсов от рецепторов кожи лица и головы идет по веточкам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва).

Спиноталамический путь является филогенетически наиболее древним. Он представлен аксонами афферентных нейронов спинномозговых ганглиев, а также гангли­ев головы и шеи. Эти нейроны имеют большие рецептив­ные поля, иногда включающие значительную часть кож­ной поверхности. Их аксоны в виде безмиелиновых воло­кон заканчиваются на нейронах, сконцентрированных в различных ядрах серого вещества спинного мозга. Аксо­ны этих спинальных нейронов (вторых нейронов) пересе­кают среднюю линию спинного мозга и образуют тракт в переднебоковой части белого вещества спинного мозга. Этот тракт идет по всему спинному мозгу и стволу го­ловного мозга и оканчивается в различных ядрах таламу-са: часть волокон — в вентробазальных ядрах, часть — в вентральных неспецифических ядрах, часть — во внутреннем коленчатом теле. Небольшая часть волокон на­правляется в ядра ствола мозга и гипоталамуса. Нейроны таламуса, воспринимающие информацию от кожных рецеп­торов по спиноталамическому тракту, лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. В основном, спиноталамический тракт проводит сигналы (с относительно небольшой скоростью — около 30 м/с) от температурных и ноцицептивных рецепторов, но часть импульсов идет от тактильных рецепторов кожи и слизистой. При этом в спиноталамической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представи­тельства поверхности тела отсутствует.

Считается, что информация, идущая по спиноталами­ческому тракту, играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температур­ных и тактильных раздражителей.

Лемнисковый путь (лемнисковая система) филогене­тически более новый. Впервые он выделяется как самостоятельная часть соматосенсорного пути у рептилий. Путь состоит из быстропроводящих аксонов афферент­ных нейронов (они находятся в спинномозговых гангли­ях, а также в ганглиях головы и шеи), несущих инфор­мацию от тактильных рецепторов кожи и слизистых обо­лочек, от рецепторов суставов. Эти аксоны вступают в задние рога спинного мозга и, не перерываясь, восходят в составе задних столбов до тонкого, или нежного (ядро Голля), и клиновидного (ядро Бурдаха) ядер продолгова­того мозга. К тонкому ядру преимущественно идет им-пульсация от тактильных рецепторов, а к клиновидному — от проприоцепторов. Аксоны нейронов ядер Голля и Бурдаха (вторые нейроны) полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальный лемниск (петлю), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в специфических яд­рах таламуса — вентробазальном комплексе. Нейроны этого комплекса (третьи нейроны) посылают свои аксо­ны в соматосенсорные зоны коры большого мозга (S-1 и S-2), находящиеся соответственно в постцентральной извилине (контрлатеральная поверхность) и в области сильвиевой борозды (ипсилатеральная и контрлатераль­ная поверхности).

Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикоснове­нии, вибрации и движении в суставах) информацию с большой (до 80 м/с) скоростью. Эта система обладает определенной избирательностью и модальной специфично­стью по отношению к различным сенсорным потокам.

Для всех частей лемнисковой системы (задних стол­бов, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена топографическая организа­ция проекции кожи. В вентробазальном комплексе на­блюдается строгое соматотопическое представительство поверхности тела. Каждый участок кожи контралатераль-ной части тела человека и животных занимает определен­ную зону. Ее площадь зависит от функционального раз­вития этой части тела у данного вида млекопитающих. Например, самая большая зона представительства головы и конечностей. Зоны представительства отдельных участ­ков кожи могут перекрываться. Так как таламические проекции в отличие от корковых организованы в трех измерениях, чувствительность ростральных участков тела (голова, лицо) находится в заднемедиальной части ядра, а чувствительность средних и каудальных участков тела (передние конечности, туловище, задние конечности) представлена в переднелатеральной части.

Латеральный тракт Морина — это еще один путь передачи соматосенсорной информации от тактильных рецепторов, который по ряду характеристик близок к лемнисковой системе. Его первый нейрон — афферент­ный — располагается в спинномозговых ганглиях, вто­рой нейрон — в задних рогах спинного мозга, третий — в продолговатом мозге (его аксоны после перекреста сливаются с медиальным лемниском), а четвертый — в таламусе. Этот тракт, состоящий из наиболее толстых волокон, является быстропроводящим и передает ин­формацию о сильных деформациях кожи. Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга.

Таким образом, таламус служит воротами в кору для тактильной информации и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга.

Существует также неспецифический путь прохожде­ния информации от тактильных рецепторов кожи — от нейронов спинного мозга она поступает к нейронам рети­кулярной формации ствола мозга, затем — к нейронам неспецифических ядер таламуса, от них — диффузно к нейронам различных участков коры, вызывая тем самым их активацию.

На уровне спинного мозга часть информации, идущая от тактильных рецепторов, через вставочные нейроны используется для регуляции мышечной активности — от афферентных нейронов она направляется к альфа-мотонейронам мышц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обычно возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам симпатичес­кой нервной системы, вызывая тем самым спазм крове­носных сосудов.

Часть информации от тактильных рецепторов на уровне спинного мозга конвергирует к нейронам II и Ш слоя пластин (по Рекседу), за счет которых регулируется поток импульсов от болевых рецепторов (см. подробнее в подразделе "Ноцицепция"). Конвергенция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и болевых рецепторов приводит к явлению иррадиации боли в об­ласть, находящуюся вдали от больного органа (зоны За­харьина-Теда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференцировать место зарождения бо­левого сигнала, т. к. нейрон одновременно получает им­пульсы от внутренних органов и от кожи.

Обработка соматической сенсорной информации в коре больших полушарий. Информация от нейронов таламуса первоначально поступает в две проекционные сома-тосенсорные зоны коры больших полушарий (S-1 и S-2). В частности, от нейронов вентробазального комплекса ин­формация направляется (контрлатерально) в первую проекционную зону, которая у приматов и человека нахо­дится в постцентральной извилине (S-1), а у собак и ко­шек — соответственно в венечной и посткруциатной изви­лине. От нейронов задней группы ядер таламуса инфор­мация преимущественно поступает (контрлатерально и ип-силатерально) во вторую проекционную соматосенсорную зону коры (S-2), которая расположена в области сильви-евой борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация посту­пает в передние и задние ассоциативные зоны коры.

У человека первая проекционная соматосенсорная об­ласть, локализованная в постцентральной извилине (первичные зоны — 1-е и 3-е поля по Бродману, вторичные зоны — 2-е и 5-е поля), является, по сути, местом окон­чания лемнискового пути и ядром тактильного анализато­ра. Она отличается от других областей коры очень высо­кой степенью топографической организации (проекции раз­личных областей поверхности тела на соматосенсорную кору осуществляются по принципу "точка в точку"). Такое явление называют соматотопией, или топографическим представительством. О наличии соматотопии свидетельству­ет тот факт, что при раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорнои коре локализуется в строго ограниченном участке. Показано, что размеры представительства соответ­ствующих участков поверхности кожи у человека и прима­тов в постцентральной извилине связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от биологической значимо­сти информации, воспринимающейся тем или иным участ­ком кожи. Например, у человека представительство губ, лица и кистей рук в этой зоне по площади намного боль­ше, чем представительство туловища и нижних конечнос­тей. Это дает специфический рисунок сенсорного "гомун-кулюса" — отражения тела человека в постцентральной извилине. Характер этого рисунка свидетельствует о высо­кой чувствительности и тонком различении для этих час­тей тела, а также их биологической значимости.

Анализ информации от тактильных рецепторов в этой первой первичной соматосенсорнои зоне осуществляется нейронами, объединенными в вертикальные колонки, которые можно рассматривать как своеобразные функциональные единицы, или блоки коры. Каждая колонка, получая информацию от рецепторов одной и той же модальности, находящихся на одном и том же рецептивном поле кожи, проводит этот анализ с участием специализированных нейронов, число которых в колонке достигает 10⁵. Каждый из этих нейронов "настроен" на определен­ный признак, наличие которого в поступающей информации вызывает возбуждение соответствующего нейрона. Благодаря деятельности колонок мозг получает информа­цию обо всех свойствах стимула, воздействующего на соответствующий участок кожи.

Во вторую соматосенсорную зону коры больших по­лушарий (S-2), расположенную в области сильвиевой борозды вблизи от слуховой зоны (40-е и 51-е поля), по­ступают импульсы от тактильных рецепторов кожи "сво­ей" и противоположной стороны. Эта зона содержит точ­ное и детальное представительство поверхности тела, как и первая соматосенсорная зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматосенсорной зоне полностью перекрываются, благодаря чему происхо­дит объединение и сравнение информации поступающей от правой и левой половины тела. Не исключено, что вторая соматосенсорная зона может, кроме того, осуще­ствлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.

От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в передние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала). Это ре­ализуется с участием специальных нейронов ("бабушки­ны" нейроны), проходящих "обучение" в процессе инди­видуального развития человека.

В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.

В заключение этого раздела на примере лемнискового пути можно показать некоторые принципы обработки сенсорной информации в головном мозге по мере ее про­движения к коре (в данном случае — информации от тактильных рецепторов).

1. Значительно увеличивается площадь рецептивного поля нейрона — в продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом эта площадь возрастает в 2-30 раз, а в коре больших полушарий — в 15-100 раз. Это означает, что идет обобщение информации от большого числа ре­цепторов. Например, к одному нейрону спинного мозга приходит информация от группы тактильных рецепторов кожи с площади 1 см² (т.е. площадь рецептивного поля составляет 1 см²). Если внутри этого поля воздействует механический стимул, то нейрон "осознает", что где-то в этой области произошло воздействие. В процессе даль­нейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон тонкого ядра (ядра Голля) получает информацию от рецептивного поля, площадь которого составляет уже 100 см². Утрата точности ощущения оборачивается для мозга облегчением анализа информации: более важный сигнал будет анализироваться более де­тально с помощью других механизмов.

2. Ответы нейронов становятся все более продолжи­тельными — даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд.

3. В процессе анализа на определенных этапах под­ключаются нейроны новизны (их, как известно, много в гиппокампе), которые реагируют на смену раздражителя. Это важное приобретение, позволяющее мозгу "вытормаживать" лишнюю информацию.

4. В процессе последовательной обработки тактиль­ной информации несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, сохраняется специфичность нейронов (их модальность): нейроны, анализирующие поток импульсов от виброрецепторов, не принимают на себя потоки им­пульсов, идущих от рецепторов давления или от рецепто­ров прикосновения.

5. Для всех этажей лемнискового пути, включая кору больших полушарий головного мозга, характерна четкая топографическая организация.

Соматосенсорные вызванные потенциалы. Современ­ные методики регистрации электрической активности мозга доказывают, что обработка информации, поступающей от кожных рецепторов, происходит в различных зонах коры (проекционные и ассоциативные) в реальном масш­табе времени.

Соматосенсорные вызванные потенциалы регистриру­ются при механической или электрической чрезкожной стимуляции периферических нервов. Электрическая актив­ность устойчивой конфигурации регистрируется со скаль­па, начиная с Р,,. Колебания N_M, P₂₀, Р_2! и Р_4! макси­мально выражены в контрлатеральном нанесенному раз­дражению полушарии (поля 1 и 3). Развитие колебания N_ffl связывают преимущественно с активностью в постцен­тральной извилине. Колебания с латентным периодом бо­лее 50 мс представлены слева и справа. Комплекс элект­рических колебаний сложной конфигурации с латентным периодом более 100 мс (включая Р_зоо) проявляется пре­имущественно в центральных и париетоокципитальных от­ведениях.

Тактильная чувствительность. Ощущение прикоснове­ния, давления на кожу, а также ощущение вибрации довольно точно локализуется, т.е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта ло­кализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции.

Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Это обусловлено неравномерным распределением рецепто­ров в коже.

Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно от­личается в разных ее участках. Это обусловлено, главным образом, различными размерами кожных рецептивных по­лей (от 0,5 мм² до 3 см ²) и степенью их перекрытия.

На характер тактильного восприятия влияют темпе­ратура кожи и состояние кровообращения в ней. В частности, чувствительность кожи к тактильным раздражите­лям увеличивается при нагревании и уменьшается при охлаждении.

Методы исследования простой тактильной чувстви­тельности. Существуют различные клинические способы оценки состояния тактильной чувствительности, в том числе чувства прикосновения, давления, а также вибраци­онной чувствительности.

Для оценки чувства прикосновения к симметричным участкам головы, туловища, конечностей исследуемого, находящегося с закрытыми глазами, прикасаются ваткой, кисточкой или волоском Фрея. При нарушении тактиль­ной чувствительности в соответствующих областях тела человек не чувствует прикосновения (анестезия) или чув­ствует его слабее, чем на здоровой стороне (игаостезия), или, напротив, сильнее (гиперстезия).

При исследовании чувства давления испытуемому (с закрытыми глазами) производят надавливание пальцем или каким-нибудь тупым предметом на симметричные участки тела. В норме человек должен отличать прикосновение от давления и различать давление неодинаковой силы. При патологии человек может не различать степень произвольного давления, а при более глубоких наруше­ниях — не различать прикосновение и давление.

При исследовании чувства веса исследуемому (с зак­рытыми глазами) помещают на ладонь предметы (гирьки) различной тяжести, например, 50 г, 55 г, 60 г, 65 г, 70 г, 75 г. В норме человек должен определить разницу в весе на 1/20 от первоначального. При патологии человек не определяет разницу в весе предметов.

При исследовании вибрационной чувствительности исследуемому (с закрытыми глазами) ставится вибрирующий камертон (С 128 или С 256) на какой-либо учас­ток (кость) верхних или нижних конечностей. При пато­логии человек не может ощущать на стороне поражения вибрацию камертона (вибрационная анестезия), или ощу­щает ее слабее, чем на здоровой стороне (вибрационная гипестезия).

Методы исследования сложной тактильной чувстви­тельности. В клинической практике часто исследуется сложная тактильная чувствительность — чувство локали­зации, дискриминационная чувствительность, двумерно-пространственное чувство и трехмерно-пространственное чувство (стереогнозис).

Для исследования чувства локализации испытуемому (с закрытыми глазами) наносится раздражение (укол, прикосновение холодным предметом или пробиркой с го­рячей водой) на симметричные участки кожи. Исследуе­мый должен пальцем указать точное расположение раз­дражения. При патологии человек не может точно опре­делить место раздражения и указывает его довольно да­леко от истинного места. В ряде случаев он указывает на место укола в симметричном участке противоположной стороны (аллохейрия).

Для исследования дискриминационной чувствительно­сти, т.е. пространственного порога чувствительности к тактильному раздражению (это наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощуще­ние двух прикосновений) используют эстезиометр, или циркуль Вебера. У испытуемого с закрытыми глазами прикасаются эстезиометром с максимально сведенными ножками к различным участкам кожи. При этом следят за тем, чтобы обе ножки эстезиометра прикасались к коже одновременно и с одинаковым давлением. Затем, раздвигая каждый раз ножки циркуля на 1 мм, находят то минимальное расстояние между ними, при котором возникает ощущение двух раздельных прикосновений. В норме на коже спины пространственный порог (или по­рог пространственного различия) составляет 60-70 мм, на тыльной поверхности кисти рук — 31 мм, на предплечье — 40,5 мм, на ладонной поверхности пальцев — 2 мм, на слизистой оболочке языка — 0,5-1,1 мм. При патоло­гии пороги существенно возрастают.

Для исследования двухмерно-пространственного чув­ства на коже испытуемого (с закрытыми глазами) тупым предметом пишут цифры, буквы, рисуют простые фигуры. При патологии человек не может угадать цифру, букву, фигуру или определяет их с трудом (соответственно двух­мерно-пространственная анестезия или гипестезия).

Для исследования стереогнозиса, т.е. узнавания пред­мета на ощупь, испытуемому (с закрытыми глазами) в руку вкладывают различные предметы (ключ, карандаш и т.д.), которые он должен после ощупывания назвать. Нарушение узнавания предметов на ощупь носит название астереогнозиса или астереогнозии. Это может иметь мес­то при поражении нижней теменной доли, когда в основ­ном сохраняются простые виды тактильной чувствительности (первичная астереогнозия) или при нарушении про­стых видов чувствительности (вторичная астереогнозия).

НОЦИЦЕПТИВНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (БОЛЕВАЯ РЕЦЕПЦИЯ)

Чувство боли Боль — это ощущение, возникающее при действии на организм повреждающих факторов. Чувство боли является биологически важным для организма, так как сигнализирует о наличии опасности для жизни. Человек и животные стремятся избегать раздражений, приносящих боль, и тем самым охраняют себя от по­вреждений.

Боль бывает мимолетной, кратковременной и дли­тельной, постоянной, острой и тупой, легкой, вполне терпимой и жгучей, непереносимой, заставляющей прибегать к помощи обезболивающих средств. Любая боль снижает качество жизни. Боль часто является одним из первых симптомов начавшегося заболевания, а уменьшение боли служит признаком начинающегося выздоровления. Поэто­му наличие боли является важным показателем при диаг­ностике многих заболеваний. Почти все хирургические вмешательства вызывают у человека боль, в связи с чем они требуют применения обезболивающих средств. В це­лом, вопросы физиологии болевой рецепции представля­ют большой интерес для медицины.

Болевое ощущение возникает благодаря специальной сенсорной системе. Первоначально ее назвали болевой сенсорной системой, или болевым анализатором. В связи с тем, что чувство боли — это понятие, характерное для человека, а не для животных, было предложено называть эту систему ноцицептивной (от лат. notio — режу, по­вреждаю) сенсорной системой, или просто ноцицептивной системой, а рецепторы, участвующие в восприятии боли — ноцицепторами. Детальное изучение этого анализатора показало, что он содержит механизмы, способные регу­лировать интенсивность болевых ощущений, вплоть до полного их подавления. Подобные механизмы эфферент­ной регуляции сенсорных потоков имеют место и в дру­гих анализаторах, но только для ноцицептивного анали­затора было предложено выделить эти механизмы в от­дельную систему, получившую название «антиноцицептивная система». Ее рассматривают как компонент ноцицеп­тивного анализатора.

Выше уже отмечалось, что ноцицептивный анализа­тор наряду с температурным и тактильным анализатора­ми многие авторы рассматривают как составную часть соматической сенсорной системы, так как у них много общего в отношении периферического и проводникового отделов. Однако проблема боли, являющаяся одной из центральных проблем медицины, заставляет рассматри­вать его как самостоятельный анализатор, играющий ис­ключительно важную роль в жизни человека и живот­ных. В тоже время, следует отметить, что, несмотря на интенсивные исследования вопросов физиологии ноци­цептивной сенсорной системы, многое еще остается не­ясным и спорным. Это отражено в представленном ниже материале.

Разновидности боли. С точки зрения места зарожде­ния болевых ощущений различают соматическую боль и висцеральную. В свою очередь соматическую боль под­разделяют на поверхностную, которая ощущается в коже, и глубокую — это боль, возникающая в мышцах, костях и суставах, а также в голове. Примером висцеральной боли является грудная жаба (стенокардия), появляющая­ся при спазме коронарных артерий, а также кишечные колики, имеющие место при чрезмерной перистальтике кишечника. Различают острую боль, или эпикритическую, тупую, или протопатическую, а также отраженную, или иррадиирующую. Кроме того, выделяют такие проявле­ния боли как невралгия (боль, возникающая при непре­рывном раздражении нерва), каузалгия (жгучая боль хронического характера), фантомная боль (боль от уда­ленной конечности). Зуд рассматривается как вариант бо­левого ощущения.

К нарушениям ноцицептивного восприятия относятся гиперальгезия (повышенная болевая чувствительность), гипоальгезия (сниженная болевая чувствительность), анальгезия (полная утрата болевой чувствительности, в том числе врожденная или приобретенная), гиперпатия (неприятные боли), болевая асимболия (нанесение теле­сного повреждения при полной анальгезии, которая на­блюдается при дефектах коры больших полушарий, в том числе при одновременном повреждении лобной, теменной и островковой долей).

В сексуальной жизни человека в ряде случаев (чаще — при парафилиях) болевые ощущения становятся необходимым компонентном для получения сексуального удовлетворения. Это явление получило название садизма и мазохизма. Садизм (от имени французского писателя маркиза де Сада, писавшего о жестокости как способе получения сексуального удовлетворения) — это намерен­ное причинение боли другому человеку (или его униже­ние) для получения сексуального удовлетворения. Мазо­хизм (от имени австрийского писателя, барона фон Захер-Мазоха, в романе которого «Венера в мехах» под­робно описано удовольствие, доставляемое болью) — это сексуальное удовлетворение от боли или унижения, при­чиняемых партнером.

Периферический отдел ноцицептивного анализатора. Ноцицепторы, или болевые рецепторы, представляют собой рецепторы, возбуждение которых дает ощущение боли. Они расположены в коже, слизистых оболочках, мышцах, сухожилиях, суставах, надкостнице, подкожной клетчатке, в половых органах и во внутренних органах (к болевым раздражениям наиболее чувствительны кожа и слизистые оболочки рта, носа, глаз, половых органов). До настоящего времени продолжается дискуссия в отно­шении природы этих рецепторов — специфические ли это рецепторы, т.е. предназначенные только для восприятия боли, или это обычные рецепторы, например, тактильные или мышечные, которые при воздействии сильного раз­дражителя вызывают ощущение боли. Также остается от­крытым вопрос о природе раздражителя, возбуждающего болевые рецепторы — это специфический раздражитель (химическое вещество, определенный повреждающий агент) или это раздражители различной природы, но чрезмерной интенсивности?

Многие авторы полагают, что ноцицепторы — это специализированные рецепторы, предназначенные для восприятия повреждающего агента, т.е. чрезмерных по интенсивности механических, химических и температур­ных воздействий. Возбуждение этих специфических ре­цепторов дает ощущение боли в различных вариантах.

от слабой до непереносимой) и в определенных случаях (но далеко не всегда) отражает место действия повреждающего воздействия. Такими специфическими рецептора­ми являются свободные неинкапсулированные нервные окончания, которые представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона. Аксоны этого нейрона доставляют информацию по спиноталамическому пути в головной мозг; ее анализ определенными структурами мозга (нейроны таламуса, лимбической системы, сенсомо-торной зон коры и других образований) и дает ощуще­ние боли.

Свободные нервные окончания, т.е. ноцицепторы на­ходятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы, а также в слизистых оболочках, в сухожилиях, мышцах, во внутренних органах. Они отно­сятся к медленно адаптирующимся рецепторам, т.е. спо­собным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Зубная боль, боль при онкологических заболева­ниях — тому доказательство. Однако некоторые болевые рецепторы адаптируются сравнительно быстро — как из­вестно, ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Порог их возбуждения до­вольно высок, поэтому ощущение боли возникает лишь при сравнительно большой силе раздражителя.

Ноцицепторы принято подразделять на механоноци-цепторы и хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате кото­рых повышается проницаемость мембраны свободных нервных окончаний для ионов натрия, что приводит к деполяризации (рецепторному потенциалу), вызывающей генерацию потенциалов действия в дендрите афферент­ного нейрона. Хемоноцицепторы реагируют на химичес­кие вещества, в том числе на избыток водородных ионов и недостаток кислорода (такая ситуация может возникать при токсическом воздействии на дыхательные ферменты, при механическом или термическом повреж­дении клеточных мембран), избыток ионов калия. Они также реагируют на воздействия ряда биологически ак­тивных веществ, получивших название «медиаторов боли», в том числе брадикинина, гистамина, ацетилхоли-на, соматостатина, вещества Р и других веществ, а также некоторых ионов, например, калия. Чувствительность хемоноцицепторов к этим ноцигенным факторам значи­тельно возрастает под влиянием ноцимодуляторов, на­пример, простагландинов типа ПТЕ^ ПГЕ₂, ПГФ _2адьфа Вот почему ненаркотические анальгетики (аспирин, ами­допирин, анальгин и другие), блокируя синтез указан­ных простагландинов, уменьшают боль.

Помимо специфических ноцицепторов болевое ощу­щение может возникнуть при чрезмерном воздействии на все виды тактильных и температурных рецепторов кожи и слизистых оболочек. Это, очевидно, связано с наличи­ем конвергенции афферентного потока от тактильных и температурных рецепторов на афферентные ноцицептивные нейроны, а также в связи с существованием меха­низма «ворот» (поток импульсов от тактильных рецепто­ров может усилить восприятие импульсации от болевых рецепторов). Боль ощущается и при воздействии на дру­гие рецепторы, если раздражители чрезмерно сильны, например, боль в ушах при очень громких звуках, боль в глазах при чрезмерно ярком свете и т. д. Именно эти данные о способности рецепторов любой модальности (тактильных и температурных, а также зрительных, слу­ховых, вестибулярных) при чрезмерном воздействии на них раздражителей давать ощущение боли позволяет многим физиологам отвергать наличие специфических ноцицепторов и утверждать, что болевые ощущения за­висят, скорее всего, от величины энергии раздражите­лей, а не их модальности.

Проводниковый и корковый отделы ноцицептивного анализатора. Импульсация от ноцицепторов идет по специфическим проводящим путям, которые первоначально представляют собой дендриты, тело и аксоны афферент­ных ноцицептивных нейронов, находящихся в спинномоз­говых ганглиях или в ганглиях головы и шеи. Существу­ют два типа афферентных ноцицептивных нейронов — бы­стро передающие и медленно передающие ноцицептивную импульсацию. Нервные волокна первых из них относятся к волокнам типа А-дельта, которые проводят возбуждение со скоростью 4,0-30,0 м/с, а у вторых — к волокнам типа С (0,4—2,0 м/с). Как известно, при болевом раздражении человек нередко вначале испытывает четкую по локализа­ции и короткую боль, а затем более длительную, разли­тую и сильную, или даже жгучую (двойное ощущение боли, или феномен двойной боли). Очевидно, что первое ощущение возникает в ответ на импульсацию по быстрым волокнам (типа А-дельта), а второе — по медленным (типа С). Для афферентных ноцицептивных нейронов (особенно, медленно передающих информацию) характерны большие рецептивные поля, иногда включающие значитель­ную часть кожной поверхности.

В спинном мозге происходит переключение импуль­сации на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (передне-боковой путь). Эти нейроны лежат в V слое (по Рекседу), поэтому их часто называют нейронами V пластинки или просто — нейроны V. Их аксоны, пе­рейдя на контрлатеральную область спинного мозга, идут транзитом через продолговатый и средний мозг и дохо­дят до таламуса — к нейронам вентробазального ядерно­го комплекса (дифференцированные проекции), а также к нейронам вентральных неспецифических ядер таламуса и нейронам внутреннего коленчатого тела. Часть волокон направляется к нейронам гипоталамуса и к нейронам ствола мозга. Локализованные в этих ядрах третьи ней­роны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры — в первую проекционную соматосенсорную зону коры (S-1), распо­ложенную в постцентральной извилине (первичные проек­ционные зоны — 1-е и 3-е поля по Бродману; вторичные проекционные зоны — 2-е и 5-е поля), а также во вто­рую проекционную зону коры (S-2), расположенную в глубине сильвиевой борозды. В этих зонах коры боль­ших полушарий происходит анализ импульсной активнос­ти, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов ассоциативных зон коры, среди которых важнейшая роль принадлежит нейронам фронтальной коры. Благодаря им даже чрезмерный по­ток импульсации от ноцицепторов может восприниматься как слабый раздражитель и наоборот.

Следует отметить, что по мнению ряда исследовате­лей, болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне, так как раздражение (электричес­кими или механическими стимулами) нейронов соматосен-сорных зон коры больших полушарий не вызывает боли. Поэтому предлагается считать, что высшим центром боле­вой чувствительности является таламус, где 60 % нейро­нов в соответствующих ядрах легко реагирует на болевое раздражение. Однако, по нашему мнению, скорее всего, эти результаты свидетельствуют о том, что корковый отдел ноцицептивного анализатора не обязательно находит­ся в постцентральной извилине или в глубине сильвиевой борозды. Не исключено, что он локализуется именно в тех зонах коры, которые в силу их малой доступности не подвергались раздражению во время оперативного вмешательства у человека.

Возвращаясь к роли проводникового отдела ноцицептивного анализатора, отметим, что поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам таламуса, от них — ко всем участкам коры (это вызывает диффузную активацию нейронов всех участков коры), а также достигает нейронов лимбической системы мозга. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску — в ответ на болевую импульсацию возникает чувство страха и другие, как правило, негативные эмоции.

На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатералям достигает мотонейронов спинного и продолговатого моз­га и вызывает безусловные рефлексы, например, сгибательные движения. Поэтому в ответ на болевой раз­дражитель человек отдергивает конечность от раздражи­теля. Часть информации от ноцицепторов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отво­дится к эфферентным нейронам вегетативной нервной си­стемы, поэтому возникают вегетативные рефлексы в ответ на болевой раздражитель, например, спазм сосудов, по­вышение артериального давления, рост частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение мышечного тонуса, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов. При умеренной выраженности эти соматичес­кие и вегетативные реакции имеют приспособительное значение. Но при интенсивной боли они могут привести к тяжелым последствиям, например, к шоку.

При заболевании внутренних органов ощущение боли вдали от него, например, на поверхности кожи (зоны Захарьина-Геда). Явление иррадиации боли, или отраженной боли, нередко встречается в клинической практике и служит одним из симптомов заболевания. Например, при спазме коронарных артерий (стенокардии) боль, возника­ющая в сердце, иррадиирует в левое плечо и под левую лопатку. Существование отраженной боли объясняется тем, что потоки импульсов от кожных (тактильных) и болевых рецепторов конвергируют на одних и тех же афферентных (вторых) нейронах. В результате такого схождения высшие отделы мозга не могут дифференци­ровать место зарождения болевого сигнала, так как аф­ферентный нейрон одновременно получает импульсы от внутреннего органа и от кожи.

С другой стороны, явление конвергенции сенсорной импульсации от внутренних органов и от тактильных рецепторов кожи на одних и тех же нейронах позволяет широко использовать иглорефлексотерапию (акупунктуру). При ее проведении локальное раздражение определенных «активных» точек кожной поверхности (их число достига­ет 750) за счет активации вегетативных рефлексов улучша­ет кровоснабжение и трофику соответствующего органа и тем самым улучшает его функциональное состояние.

Итак, в восприятии болевых импульсов и в создании ощущения боли участвуют многие структуры мозга, являющиеся компонентом ноцицептивной системы.

Если заблокировать поток импульсов на каком-либо участке их передачи, то болевая реакция снижается. Та­ким способом удается избавиться от болевых ощущений при использовании анальгетических, анестетических и наркотических средств. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические веще­ства общего действия (например, эфир, закись азота) сни­мают ощущение боли за счет блокады проведения ноцицептивных импульсов к нейронам ретикулярной форма­ции и к нейронам коры больших полушарий, погружая человека в наркотический сон.

Антиноцицептивная система. Представленная схема ноцицептивного анализатора, однако, не полностью объясняет все факты, касающиеся восприятия болевых раздражений. Так, известно, что в ряде случаев повреж­дающие воздействия, которые в обычных условиях при­водят к болевому шоку, могут не вызывать болезненных ощущений. Например, согласно Р. Мелзаку, в Индии из­вестен обряд объезда деревень «избранником Бога». «Из­бранник» находится в подвешенном состоянии с помощью крючьев, пронизывающих его кожу и мышцы (как тушу мяса). Въезжая в очередную деревню, «избранник» пови­сает на этих крючьях и передает послание от Бога. Дру­гой пример Р. Мелзака — это обряд самоистязания при исполнении танца Солнца у индейцев северо-американс-ких равнин, во время которого шомполами вырываются куски мяса на груди танцующего. Он же описал обряд «кувады». Во время родов муж ложится в постель и сто­нет, как будто он сам испытывает родовую боль; в са­мых тяжелых случаях, т.е. при патологических родах муж остается лежать в постели вместе с ребенком, чтобы восстановить силы от страшного испытания, а родильница тут же уходит в поле работать.

Общеизвестно применение в клинической практике психотерапевтического обезболивания (в том числе на расстоянии) при проведении хирургических операций без использования наркотических средств. Отмечена высокая эффективность аурикулярной акупунктуры как обьезболивающей процедуры при тотальной резекции желудка или оперативных вмешательствах на щитовидной железе. Со­общается об успешном использовании транскожной электростимуляции или механического раздражения отдель­ных участков кожи, например, с помощью иппликаторов, в качестве средства обезболивания при невралгиях раз­личного происхождения. Объяснение всех этих феноме­нов, а также случаев фантомной боли и каузалгии пыта­ется дать современное учение о боли.

Исторически существовало три подхода к понима­нию сущности боли. Первый подход отражен в теории специфических путей. Эта теория объясняет появление боли как результат анализа импульсов, идущих по специфическим путям от специфических болевых рецепто­ров, т.е. от ноцицепторов. Чем интенсивнее поток им­пульсов, тем выше ощущение боли. Основатель этой те­ории французский врач и философ Р. Декарт, который еще в 1644 году пытался ответить на вопрос о том, как реагирует организм на болевой раздражитель. Однако эта теория не может полностью объяснить факты, пере­численные выше.

Второй подход сформулирован в теории паттерна, или в теории образа (Гольдшейдер, 1894). Согласно этой теории, не существует специфических болевых рецепторов и болевых путей. Боль возникает всякий раз тогда, когда в мозг поступает достаточно большой поток различных импульсов, превышающий некоторый критический уро­вень. Боль — это ощущение, возникающее на чрезмерный поток импульсов, идущих от разных рецепторов, напри­мер, от кожных, вкусовых, звуковых и других рецеп­торов. Однако эта теория тоже не способна объяснить многие факты.

Третий подход к пониманию сущности боли — это гипотеза «механизма ворот», предложенная в 1965 году канадским исследователем Рональдом Мелзаком. Автор объяснял появление болевых ощущений как реакцию мозга на поток импульсов, идущих по специфическим пу­тям от специфических (ноцицептивных) рецепторов, но при условии, что этот поток превышает некоторый кри­тический уровень. Р. Мелзак предположил, что в спин­ном мозге (в последние годы полагают, что и в таламусе) имеется специальный механизм «ворот», который регули­рует прохождение импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга. Р. Мелзак учел данные о наличии в спин­ном мозге желатинозной субстанции. Она представляет собой скопление нейронов, находящихся во И-й и Ш-й пластинах по Рекседу (нейроны II и нейроны III), которые, согласно Р. Мелзаку, являются тормозными нейро­нами. Именно эти нейроны контролируют передачу ноци­цептивных импульсов от афферентного ноцицептивного нейрона к нейронам спинного мозга, дающим начало спинно-таламическому пути. При своем возбуждении ней­роны II и III тормозят передачу ноцицептивных импуль­сов и тем самым снижают интенсивность ноцицептивной импульсации к таламусу и другим высшим отделам моз­га. Если же этот поток сохраняется достаточно интенсив­ным, то у человека возникает чувство боли.

Исследования последних лет показали, что нейроны II и III относятся к классу модулирующих нейронов. В их окончаниях вырабатывается энкефалин. Наиболее ве­роятно, что именно это вещество блокирует передачу воз­буждения (ноцицептивной импульсации) от аксонов аф­ферентных нейронов на нейроны спинного мозга, кото­рая реализуется с участием вещества Р в роли медиатора. Наиболее вероятно, что энкефалин, высвобождающийся на пресинаптических терминалях аксона ноцицептивного нейрона, изменяет их ионную проницаемость и тем са­мым препятствует распространению ноцицептивной им­пульсации в центральные отделы мозга.

Таким образом, «воротами» служат нейроны желати­нозной субстанции. Оказалось что их активность как тормозных структур может поддерживаться по крайней мере 3 способами.

1. За счет импульсов, идущих от механорецепторов кожи: когда возбуждаются рецепторы давления, прикосновения (скорости) и вибрации, то часть импульсов от них по пути в продолговатый мозг поступает к нейронам желатинозной субстанции и активирует их. В результате тор­мозная активность этих нейронов возрастает, и тем самым блокируется проведение болевых сигналов от ноцицепто­ров. Именно этот механизм лежит в основе эффективности транскожной электростимуляции и механического раздра­жения кожи иппликаторами как средствами обезболивания.

2. Активность нейронов II и III желатинозной суб­станции может также повышаться под влиянием супраспинальной эфферентной импульсации от нейронов раз­личных структур мозга. Среди них — лобная доля, хвос­татое ядро, таламус, мозжечок, гипоталамус, ряд образо­ваний среднего мозга, в том числе (это наиболее актив­ное место) — центральное серое околопроводное веще­ство, или ЦСОВ, красное ядро, черная субстанция, а так­же ряд образований продолговатого мозга, в том числе большеклеточное, гигантоклеточное и парагигантоклеточ-ное ядра ретикулярной формации. Кроме того, в этих же структурах имеются нейросекреторные нейроны, проду­цирующие вещества (см. следующий пункт), которые че­рез кровь и ликвор могут тормозить проведение ноци­цептивной импульсации в области «ворот».

3. К веществам, блокирующим проведение ноцицептивной импульсации на уровне «ворот», относятся эндо­генные нейропептиды (эндогенные опиаты, или эндоген­ные опиоиды), которые подобно морфину, вызывают ярко выраженный обезболивающий эффект. Они являют­ся фрагментами липотропного гормона. Среди них аль­фа-, бета- и гамма-эндорфины (наиболее активный из них

— бета-эндорфин), энкефалины, динорфины. Эндогенные опиаты взаимодействуют со специфическими (опиатными) рецепторами нейронов, в том числе нейронов II и III желатинозной субстанции и тем самым блокируют передачу ноцицептивных импульсов на уровне спинного мозга или на других уровнях ноцицептивной системы. Различают несколько разновидностей опиатных рецепторов, в том числе мю (т)-, сигма (х) -, дельта (d) -, эпсилон (е)-и каппа (к)-рецепторы. Морфин (алкалоид опия, сока мака) взаимодействует преимущественно с мю-рецепторами, энкефалины — с дельта-рецепторами, бета-эндорфи-ны — с эпсилон-рецепторами, динорфин и неодинорфин

— с каппа-рецепторами, а вещество СКФ 10047 — с сиг­ма-рецепторами (Д. Р. Харкевич, 1987). Показано, что при введении человеку налоксона (блокатора опиатных рецепторов) повышается его болевая чувствительность: стимулы, которые обычно воспринимались как механи­ческие воздействия на кожу, на фоне налоксона воспри­нимаются как болевые. Это свидетельствует о том, что в условиях целостного организма существует выраженное обезболивающее влияние эндогенных опиатов. Следует напомнить, что эндогенные опиаты являются компонен­тами антистрессовой системы. Во многом, это связано с их способностью снижать болевую чувствительность. Се­годня эндогенные опиаты успешно используются и в клинической практике, так как их введение даже в не­больших дозах (в микрограммах) вызывают обезболива­ющий эффект.

Помимо опиатов анальгезирующим действием облада­ют АКТГ, нейротензин, окситоцин, вазопрессин, серотонин, адреналин. Нейротензин представляет собой поли­пептид, секретируемый многими нейронами ЦНС; его аг~ нальгезирующий эффект сильнее, чем у эндогенных опиа­тов. У окситоцина и вазопрессина, продуцируемых нейро­нами гипоталамуса, анальгезирующий эффект слабее, чем у нейротензина. Достаточно выражен анальгезирующий эффект у серотонина, благодаря чему серотонинергичес-кие нейроны продолговатого мозга способны тормозить ноцицептивную импульсацию. Общеизвестно обезболиваю­щее действие адреналина, продукция которого мозговым слоем надпочечников возрастает в начальные стадии стресса — об этом свидетельствуют многочисленные при­меры из спортивной хроники (травмированный спортсмен в пылу борьбы почти не испытывает боль).

Все нейроны, вырабатывающие указанные вещества, а также нейроны, оказывающие импульсные (эфферентные) супраспинальные воздействия на нейроны II и III жела­тинозной субстанции спинного мозга, объединены в анти-ноцоцицептивную систему.

Эта система играет важную роль в обеспечении полу­чения информации о наличии в среде повреждающего воздействия. Когда организм впервые встречается с по­вреждающим агентом, то торможение информации об этом процессе нецелесообразно. В последующем повыша­ется активность антиноцицептивной системы, которая час­тично снижает интенсивность болевого воздействия.

По мнению Калюжного Л.В. (1984), любой стимул, не наносящий повреждение организму, тоже вызывает активацию антиноцицептивной системы, в том числе выделение порции эндогенных опиатов (эндорфина, энкефалина) и тем самым как бы награждает организм «пряни­ком» — обезболивающим веществом, которое к тому же вызывает эйфорию. Антиноцицептивная система — это своего рода система награждения. Она поощряет иссле­довательскую деятельность организма, направленную на активную встречу с любыми раздражителями.

Следует также подчеркнуть, что согласно теории Р. Мелзака, ноцицептивные импульсы за счет активации осо­бых тормозных нейронов спинного мозга могут тормо­зить нейроны II и III желатинозной субстанции и тем самым «открывать ворота». Это явление называется об­легчением. Если интенсивность ноцицептивной импульса-ции очень высокая, то ни химические вещества, ни другие компоненты антиноцицептивной системы не способны оказывать тормозное влияние на процессы проведения ноцицептивной импульсации, в результате чего возникает ощущение боли.

В настоящее время теория механизма «ворот» Ро­нальда Мелзака получила общее признание, так как она объясняет многие феномены боли и анальгезирующие эф­фекты ряда воздействий, а также дает возможность раз­работки новых способов обезболивания.

Например, с позиции теории «ворот» эффективность акупунктурного обезболивания объясняется тем, что при таком воздействии импульсы возбуждают отдельные ком­поненты антиноцицептивной системы, например, централь­ное серое околоводопроводное вещество, или ЦСОВ. Тем самым они блокируют проведение ноцицептивной импуль­сации в высшие отделы мозга (как за счет прямого влия­ния на нейроны П-Ш желатинозной субстанции, так и опосредованно, т.е. за счет выделения эндогенных опиои-дов). Обезболивающий эффект чрезкожной электростиму­ляции объясняется тем, что помимо воздействия на так­тильные рецепторы при электростимуляции имеет место активация компонентов антиноцицептивной системы, в том числе ЦСОВ.

Однако теория Р. Мелзака не может объяснить явле­ние фантомной боли и каузальгии. Это означает, что тео­рия «ворот» нуждается в дальнейшей разработке.

Принципы терапии боли. Исходя из современных представлений о природе боли и на основании многолет­него эмпирического и научного опыта, в настоящее время сформировался арсенал методов, позволяющий уменьшить боль. Самыми простыми и доступными являются физи­ческие методы — иммобилизация, согревание, охлажде­ние, диатермия, массаж, в том числе точечный массаж. Однако, более широкое применение имеют фармакологи­ческие методы, основанные на уменьшении возбудимости ноцицепторов (анальгетики, блокирующие синтез простаг-ландинов), на блокаде передачи болевой импульсации по афферентным нервам (местная анестезия с использовани­ем новокаина, лидокаина и других местных анестетиков), на блокаде передачи ноцицептивной импульсации по вос­ходящим путям (спинномозговая, или люмбальная анесте­зия), подавление активности центральных нейронов, в том числе анестетиками общего действия, например, эфиром, закисью азота, воздействие на эмоциогенные структуры и на антиноцицептивную систему, в том числе за счет при­менение опиоидов, окситоцина, адреналина. В последние годы широко используются физические методы, повыша­ющие активность антиноцицептивной системы. Среди них — электрическая стимуляция кожных нервов, или чрез-кожная электростимуляция, электрическая стимуляция структур мозга (электронаркоз), иглоукалывание, или акупунктура. В редких случаях прибегают к нейрохирургическим методам, например, к перерезке бокового кана­тика, т.е. к хордотомии.

Методы исследования болевой чувствительности (ноцицепции). Для исследования болевой чувствительности исследуемому, находящемуся с закрытыми глазами, нано­сят легкие уколы острием булавки или инъекционной иглы, чередуя с нанесением в этих же местах уколов го­ловкой иглы на симметричные области головы, туловища, конечностей. Исследуемый должен отвечать «остро» или «тупо». При патологии в зонах, где имеются нарушения болевой чувствительности, больной не чувствует укола (анестезия) или ощущает его слабее, чем на здоровой стороне (гипестезия), или сильнее (гиперестезия).

ТЕМПЕРАТУРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ)

Температурный анализатор является частью сомато-сенсорного анализатора, хотя его можно рассматривать и как самостоятельный вид анализатора.

Температурная сенсорная система (температурный анализатор) у теплокровных животных предназначена для оценки температуры внешней и внутренней среды орга­низма, на основе которой производится поддержание температурного гомеостаза ядра и, в определенной степе­ни, оболочки тела.

Характеристика периферического отдела темпера­турного анализатора. Терморецепторы расположены на различных участках кожи, слизистых, на роговице глаза, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мо­чевом пузыре, в дыхательных путях), в скелетных мыш­цах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, в аор­тальной и каротидной зонах, во многих крупных венах. Кроме того, терморецепторы имеются в коре больших полушарий, гипоталамусе, в ретикулярной формации ствола мозга, в среднем и спинном мозге. Полагают, что терморецепторы ЦНС — это, скорее всего, нейроны, ко­торые одновременно выполняют роль терморецептора и афферентного нейрона.

В целом, о терморецепторах известно мало. Относи­тельно лучше изучены терморецепторы кожи. Первоначально считалось, что их функцию выполняют колбы Краузе как рецепторы Холодовых раздражений и тельца Руффини, воспринимающие тепловые воздействия. Одна­ко в последние годы утвердилось мнение, что эту функ­цию выполняют свободные неинкапсулированные нервные окончания, которые детально были описаны выше в под­разделе "Тактильная система". Эти окончания находятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы и относятся к медленно адаптирующимся ре­цепторам, т.е. способным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Как уже отмечалось, свободные нервные окончания кожи и слизистых оболочек рассмат­риваются как полимодальные рецепторы, отвечающие на ноцицептивные, температурные и механические стимулы. Поэтому не исключается наличия среди них своеобразной специализации, обеспечивающей восприятие, главным об­разом, температурных воздействий.

Кожные терморецепторы распределены неравномер­но. Больше всего терморецепторов на коже лица и шеи. В среднем на 1 мм² поверхности кожи приходится I тер­морецептор.

Все кожные терморецепторы принято подразделять на тепловые и холодовые, а последние, в свою очередь, на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление. В то же время существует представление о том, что разли­чия температурных ощущений обусловлены различной глубиной залегания в толще кожи единых температурных рецепторов.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т. е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250 тысяч. Они реагируют на изменение температуры с ко­ротким латентным периодом. При этом частота генерации потенциалов действия линейно зависит от температуры в пределах от 41°С до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность находится в диапазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным — до 34°С. Следует иметь ввиду, что в некото­рых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45°С). Этим объясняется воз­никновение острого ощущения холода при быстром по­гружении в горячую ванну.

Тепловые рецепторы залегают глубже — на расстоя­нии 0,3 мм от поверхности кожи, т.е. в сосочковом слое дермы. Всего их около 30 тысяч, т.е. почти в 8 раз меньше, чем Холодовых. Они реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20°С до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциа­лов действия. Оптимум чувствительности находится в пределах 34 °С-43 °С. Однако, по данным ряда авторов, у млекопитающих тепловые рецепторы "молчат" примерно до + 37 °С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1°С (вы­сокочувствительные рецепторы), другие — на изменение температуры, равное ГС (рецепторы средней чувствитель­ности), третьи — на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).

В узком нейтральном диапазоне, который соответ­ствует нормальной температуре кожи того или иного представителя гомойотермных (теплокровных) животных в состоянии теплового комфорта (равновесия) тепловые и холодовые рецепторы имеют низкий уровень активности, но даже небольшой сдвиг (на 0,2°С) в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно. Это способству­ет высокой эффективности терморегуляции.

При очень высоких температурах многие терморецеп­торы сигнализируют также острую боль.

Проводниковый и корковый отделы температурного анализатора. Информация от кожных терморецепторов к таламусу идет по спинно-таламическому пути, описание которого было дано выше при изложении соматосенсорной системы. При этом часть импульсации идет по аффе­рентным волокнам группы А-дельта, а часть — по аффе­рентным волокнам группы С. Поэтому к таламусу и к коре больших полушарий они доходят с разной скорос­тью (но не более 30 м/с). Предполагают, что импульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам группы А-дельта, а от тепловых рецепторов — по волокнам группы С.

Часть информации от кожных терморецепторов дос­тигает вентробазальных ядер таламуса, часть — вентральных неспецифических ядер. Кроме того, импульсация от терморецепторов доходит до нейронов ствола мозга, а также до нейронов гипоталамуса, где находятся высшие вегетативные центры терморегуляции.

Нейроны таламуса, воспринимающие информацию от кожных терморецепторов, лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. При этом на уровне таламических ядер и нейронов коры отсутствует точное представительство терморецепторов поверхности тела, хотя известно, что рецептивные поля большинства термо­рецепторов локальны.

Восприятие температуры. Информация от таламичес­ких нейронов, воспринимающих сигналы терморецепторов кожных покровов и слизистых оболочек, а также от тер­морецепторов внутренних органов, частично поступает в первую сенсомоторную зону коры больших полушарий (S-1). Вместе с лимбической системой этот поток импуль­сов обеспечивает формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэтому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры относительно нор­мальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что выше — теплым и горячим. Таким образом, терморецепторы обна­руживают тепловое излучение только косвенно, по его влиянию на температуру кожи.

Важным фактором, определяющим температурные ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность темпера­турных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27°С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25°С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной ис­тинная оценка абсолютной температуры воды.

Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основном — кожи). Поэтому организм можно "обмануть" — если в условиях высокой температуры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, создается ощущение температурного комфорта. На интенсивность ощущения тепла или холода влияет величина раз­дражаемого участка. Эффект температурного раздражите­ля тем сильнее, чем больше раздражаемый участок кожи.

Методы исследования температурной чувствительнос­ти. В клинической практике для определения температурной чувствительности к симметричным участкам головы, туловища и конечностей исследуемого поочередно прикладываются две пробирки, из которых одна содержит горячую воду (40-45°С), а другая — холодную (10-18°С). При патологии обе разновидности температурных ощущений ("тепло", "холодно") выпадают одновременно. В области, где отсутствует температурная чувствитель­ность, человек не чувствует горячего и холодного (тер­моанестезия) или имеет понижение ощущений (термогипеастезия), реже имеет место повышение чувствительности (термогипереастезия).

Известен также метод количественной термоестезио-метрии, позволяющий определить количество Холодовых и тепловых точек на поверхности кожи. С этой целью применяется термоестезиметр — небольшой конусообраз­ный стеклянный сосуд (он предварительно заполняется льдом или горячей водой с температурой 50° С), широкая часть которого закрыта пробкой, а в вершину впаян стер­жень из металла с высокой теплопроводностью. При ис­следовании на участок кожи накладывается бумажный трафарет с квадратным отверстием площадью 1 см², к ко­торому прикасаются стержнем термоестезиметра. Подсчет

Холодовых или тепловых точек производят по зигзагооб­разной линии в квадрате трафарета на основании ответов исследуемого на 50 касаний, которые наносятся, начиная с левого верхнего угла трафарета.

Для оценки процессов адаптации терморецепторов кожи опускают кисть руки в горячую (40°С) или холод­ную (10°С) воду и определяют время адаптации терморе­цепторов, т.е. время, в течение которого ощущение тепла или холода ослабевает.

Адаптацию к теплу и холоду, а также относитель­ность температурных ощущений (явление контрастности) можно наблюдать в следующем опыте: в три сосуда на­ливают воду с температурой 15°С, 30°С и 45°С. Одну руку опускают в воду с температурой 15°С, другую — в воду с температурой 45°С. Подержав руки некоторое время в разных сосудах, их одновременно погружают со­суд, содержащий воду, нагретую до 30°С. При этом од­ной рукой вода ощущается как горячая, а другой — как холодная. Этот опыт показывает, что на температурные ощущения влияет не только температура сама по себе, но и адаптация к ней. Этот же эксперимент можно провести в ином порядке, например, опускают обе руки (или кончики пальцев) в воду с температурой 25°С. Убедившись, что ощущение в обеих руках одинаково, одну руку переносят в воду с температурой 40°С, другую — с темпера­турой 10°С. Через несколько минут обе руки переносят в воду с температурой 25°С. При этом возникает ощуще­ние контраста (рука, находившаяся в холодной воде, ощущает тепло, другая рука, находившаяся в горячей воде, ощущает холод).

Восприятие теплового (инфракрасного) излучения. Некоторые животные могут непосредственно восприни­мать инфракрасное излучение с помощью особых сен­сорных систем, реагирующих на радиацию этого типа. Такими специализированными рецепторами инфракрас­ных лучей являются лицевые ямки на голове некоторых змей. Например, у гремучей змеи с каждой стороны го­ловы между ноздрей и глазом расположено по одной ямке. Змеи, обладающие лицевыми ямками, питаются преимущественно теплокровной добычей, и, если к голо­ве змеи приблизить предмет, температура которого от­личается от температуры окружающей среды, это сразу вызывает повышение активности нерва, иннервирующего рецепторы ямки. Лицевые ямки очень чувствительны и реагируют на изменение температуры всего на 0,1°С. Кроме того, лицевые ямки, по-видимому, обеспечивают стереоскопическое восприятие, что способствует точной локализации добычи.