АВТОРЫ:

А.К. Ахатов, Ф.С. Джалилов, О.О. Белошапкина, Ю.М. Стройков, В.Н. Чижов, А.В. Трусевич

3-40 Защита овощных культур и картофеля от болезней / А.К. Ахатов, Ф.С. Джалилов, О.О. Белошапкина и др.; под ред. А.К. Ахатова и Ф.С. Джалилова. Москва, 2006. 352.с.

ISBN 5-86472-157-3

Книга «Защита овощных культур и картофеля от болезней» представляет собой перерабо- танное и дополненное издание справочника «Защита растений от болезней в теплицах» издан- ного в 2002 году. В книге изложены сведения о биологии возбудителей, симптомах вызываемых ими болезней, методах диагностики и современных мерах защиты. Для облегчения диагности- ки болезней текст иллюстрирован многочисленными оригинальными цветными фотография- ми симптомов.

Издание предназначено для специалистов в области зашиты растений, овощеводства, кар- тофелеводства, студентов и преподавателей аграрных ВУЗов, а также для фермеров и любите - лей-овощеводов.

«Disease control for vegetable crops and potatoes» is a revised and improved version of handbook «Plant protection in greenhouses» published in 2002. The book includes description of biology of path- ogenic organisms, symptoms of diseases, diagnostic techniques and contemporary plant disease control measures. Numerous original colour photos of symptoms illustrate the text to facilitate diseases diag- nostics. The book is prepared for professionals in plant protection, vegetable- and potato-growers, stu- dents and teachers of agricultural universities and colleges, for farmers and amateur gardeners.

ISBN 5-86472-157-3

Текст и фотографии авторов

Предисловие 5

Введение 6

Природа патогенности 7

Глава 1. Симптомы болезней растений 11

Глава 2. Возбудители болезней растений 26

Вирусы и вироиды 26

Распространение и сохранение вирусов и вироидов 29

Методы диагностики вирусных и вироидных болезней 31

Общие методы защиты растений от вирусных

и вироидных заболеваний 33

Бактериальные и фитоплазменные патогены 35

Систематика фитопатогенных бактерий 37

Актиномицеты 40

Фитоплазмы 40

Способы распространения и источники

первичной бактериальной инфекции 42

Методы диагностики бактериальных болезней 43

Общие методы защиты растений от бактериозов 44

Фитопатогенные грибы и грибоподобные организмы 45

Особенности патогенеза растений, вызванного грибами 49

Систематика фитопатогенных грибов 50

Общие меры защиты от грибных инфекций 59

Нематоды 60

Меры борьбы с паразитическими нематодами 62

Глава 3. Неинфекционные нарушения 63

Нарушение минерального питания 63

Нарушения климатических условий выращивания 64

Химический токсикоз 68

Механические повреждения 69

Тератоплазии 69

Глава 4. Болезни растений 70

Огурец и другие тыквенные культуры 70

3

4

Снижение потерь урожая от болезней является одним из важнейших резервов повышения рентабельности растениеводства. Эффективная система защиты растений возможна лишь на основе точной диагностики возбудителей, знании их биологических особенностей и рацио- нальном использовании современного ассортимента защитных средств. Этим трём составляю- щим и посвящено настоящее справочное издание, ставшее результатом многолетних наблюде- ний, экспериментов и анализов, проведенных авторами, как в теплицах, так и в полевых усло- виях, Наряду с собственными результатами авторов в книге дан обзор многочисленных публи- каций отечественных и зарубежных исследователей, занимавшихся вопросами защиты расте- ний картофеля и овощных растений).

Ранее в 2002 г. нами была выпущена книга «Защита растений от болезней в теплицах» (Мос- ква, издательство КМК, 464 с.), которая быстро разошлась и получила положительные отзывы. В представленном вашему вниманию издании рассмотрены не только болезни растений в теп- лицах, но и в открытом грунте, включая картофель. Количество овощных растений велико, мы же довольно подробно рассмотрим болезни основных культур: капусты, лука, плодовых ово- щей (томата, огурца, перца, баклажана), корнеплодов (свёклы, моркови) и листовых овощей (салата, укропа, петрушки).

Большинство заболеваний и физиологических нарушений проиллюстрировано ориги- нальными фотографиями, что позволит читателям лучше представить симптомы тех или иных заболеваний и помочь в их диагностике. Книга написана в 2005 году, и авторы руковод- ствовались «Списком пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на террито- рии Российской Федерации в 2005 году». К моменту выхода нашего издания часть препара- тов прошла перерегистрацию, но готового «Списка пестицидов... » на 2006 год нет.

Читателю для практической работы следует руководствоваться ежегодно издаваемым «Списком пестицидов... » и дополнениями к нему, которые публикуются в журнале «Защита и карантин растений». Просим обратить на это внимание и строго придерживаться правил ис- пользования пестицидов и агрохимикатов в своей работе.

Настоящее издание не претендует на универсальную полноту, т.к. часть заболеваний встре- чается крайне редко, другие имеют ограниченное распространение или не имеют практическо- го значения. Поэтому некоторые из болезней описаны достаточно кратко, что связано с огра- ниченностью данных по биологии возбудителей и вредоносности болезней.

Книга предназначена для специалистов по защите растений, овощеводству, картофелевод- ству, а также фермерам, научным работникам, преподавателям и студентам сельскохозяйствен- ных ВУЗов.

Авторы глубоко признательны за предоставленные материалы В.А. Норкину, С.И. Игнато- вой, О.О. Тиминой, С.Г. Монахосу, Ю.С. Троицкой, С.А. Кузнецову, О.А. Гладкову.

Авторы благодарят все компании, оказавшие рекламную поддержку, особую признатель- ность выражаем ООО «Сингента» и ЗАО «Семко-Юниор» за помощь в издании книги.

5

«Здоровый - обладающий здоровьем, не больной. Здоровье - правильная, нормальная деятельность организма».

С.И. Ожегов «Словарь русского языка»

Найти в природе растение без посторонней микробиоты невозможно. Многие внешне здоровые растения содержат возбудителей в латентной форме. Нередки и неинфекционные заболевания растений, вызванные воздействием неблагоприятных факторов внешней среды (перегревы, переохлаждения, недостатки элементов питания и пр.). В особую группу наруше- ний, имеющих вид уродливостей, выделяют различные формы пороков развития - тератопла- зии непаразитарной этиологии. Они всё чаще проявляются как результат дестабилизации экологической обстановки в биосфере Земли (Слепян, 1995), которая влияет как на геномы, так и на их экспрессию.

Однако, хотя это кажется нелогичным, подавляющее большинство растений фактически здоровы, т.е. нормально функционируют, все основные биохимические и биофизические про- цессы проходят в определённых, среднестатистических рамках, что и является нормой. Пара- метры нормального состояния могут быть охарактеризованы количественными и качествен- ными показателями: цвет отдельных органов, их температура, величина трансмембранного по- тенциала, внутреннее давление, концентрация определённых веществ и т.д. Давать определе- ние и описание нормального состояния организма чрезвычайно затруднительно, т.к. организ- мы подвержены в течение своей жизни различным изменениям (возрастным, сезонным, гео- графическим и т.д.), кроме того, каждому здоровому организму свойственна определённая нор- ма реакции на воздействия внешних факторов. Дать характеристику болезненному состоянию значительно проще. Заболевание - это нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и всего организма под влиянием фитопатогена или неблагоприятных условий, т.е. здесь дано определение «от противного» - как отклонение от нормального состояния, нарушение гомео- стаза. Например, по определению Декандоля - каждое более или менее значительное уклоне- ние от нормального физиологического состояния является болезнью. Поэтому все заболевания делят на инфекционные, вызываемые фитопатогенами, и неинфекционные, вызванные неблаго- приятными факторами среды.

Болезнь, как нарушение нормальной деятельности, нередко проявляется в изменении па- раметров жизнедеятельности. Известно, что заболевания растений проявляются в изменении обмена веществ, который в свою очередь влияет на температуру.

Растения имеют определённую скорость роста и развития, по изменению которых можно судить об интенсивности и направленности того или иного воздействия на растительный ор- ганизм. Физиологические изменения приводят к изменению характера ростовых процессов. Они могут прекратиться полностью или частично, что вызывает искривления, деформации, израстания, уродливости растений. Ткани растений в какой-то мере прозрачны, поэтому за- метны изменения, происходящие не только в эпидермисе, но и в более глубоких слоях (в пе- рикарпе, проводящих сосудах и коре). Поэтому при диагностике заболеваний важно отме- чать любые изменения морфологии органов или цвета тканей. Вся совокупность морфологи- ческих, биохимических и физиологических изменений получила название патологический

6

При неинфекционных нарушениях (т.н. физиологических болезнях) нередко одним час- тям растения не хватает дефицитных веществ, которые они получают за счёт других органов, на которых проявляются симптомы болезни. В других случаях нарушения возникают из-за избытка в одних частях растения веществ и затруднения с перераспределением их в другие органы. При различных формах тератоплазмий начинается нескоординированный рост кле- ток из-за повреждения ДНК в соматических клетках, что и приводит к возникновению при- чудливых форм. В любом случае причинами физиологических болезней являются сами рас- тения, имеющие определённые регуляторные системы и нормы реакции на воздействия факторов внешней среды.

В основе инфекционных болезней лежит явление паразитизма, суть которого состоит в том, что патоген не способен самостоятельно вырабатывать органическое вещество, и потому вы- нужден забирать его у растения, в результате чего у последнего нарушается нормальная жизне- деятельность.

Способность патогена вызывать болезнь определяется такими его свойствами, как патоген- ность, вирулентность, агрессивность (Зашита растений от болезней, 2001).

Патогенность — специфическая способность микроорганизма вызывать заболевание. Качественным признаком патогенности является вирулентность, которую можно опреде- лить, как способность фитопатогена вызывать заболевание определённого вида или сорта растения-хозяина. Существуют специализированные расы патогенов (физиологические расы), которые вирулентны для одних сортов и невирулентны (авирулентны) для других. Количественным признаком патогенности является агрессивность, отражающая способ- ность патогена к размножению в тканях растения, на котором он паразитирует. Агрессив- ность оценивают по длине инкубационного периода, по скорости распространения пато- логического процесса по тканям растения, по числу инфекционных единиц, способных вызывать заражение, по интенсивности спороношения (у грибов). Как любой количест- венный признак, агрессивность может изменяться в широком диапазоне в зависимости от условий окружающей среды.

Фитопатогенные организмы можно разделить по степени паразитизма (типу питания) на следующие категории. Виды, использующие для питания живое вещество других организмов — паразиты, а мертвое вещество — сапротрофы. Облигатные сапротрофы — поселяются только на мертвых остатках, напротив, облигатные паразиты питаются только за счёт живых организмов. Факультативные — способны развиваться внутри или на поверхности живых организмов, а также вести сапротрофный образ жизни. Большинство фитопатогенов относится к этой груп- пе, среди них возбудители корневых гнилей, трахеомикозов, серой и белой гнили. Степень па- разитизма у них выражена различно, их жизненный цикл может проходить как на живых рас- тениях, так и во внешней среде, причем паразитический образ жизни для них менее характе- рен. Борьба с факультативными патогенами строится главным образом на создании неблаго- приятных условий для их роста и развития, и, наоборот, на формировании оптимальных усло- вий для растений. В таких условиях и в отсутствии травмирующих факторов вероятность забо- левания растений этими патогенами невелика. Но в экстремальных условиях эти патогены спо-

7

Природа патогенности

процесс. На начальных этапах, в период так называемого инкубационного периода, процесс не виден. Применение средств защиты в этот период называют профилактикой. С появлени- ем первых симптомов заболевание становится заметным. В большинстве случаев начальные симптомы не позволяют поставить точный диагноз, поэтому важно наблюдать развитие забо- левания в динамике. Средства защиты растений, применяемые в этот период, называют ле- чащими. По завершении выращивания растений возбудители заболеваний и переносчики инфекции остаются в почве, на конструкциях и в сорняках. Применение средств защиты рас- тений в этот период называют дезинфекцией.

собны в короткий срок нанести существенный вред, который выражается в быстрой гибели множества растений.

Облигатные паразиты, находящиеся на высшей эволюционной ступени паразитизма, чаще всего вызывают хронические заболевания. Существование на хозяине позволяет этим организ- мам полнее реализовать свой репродуктивный потенциал в течение длительного периода. В не- которых случаях в заражённых тканях, после стимулирующего воздействия патогена на метабо- лизм хозяина, образуются разрастания, имеющие вид раковых опухолей, галлов и т.п. Эти пато- гены разнообразны, среди них встречаются грибы из различных систематических групп, виру- сы. Изменение условий внешней среды, как правило, влияет только на сроки появления и ин- тенсивность заболевания. Использование устойчивых сортов и гибридов является радикальным способом борьбы с облигатными паразитами.

Развитие патологического процесса

Паразиты растений чаще имеют локальное распространение, но при благоприятных усло- виях одновременно многие растения оказываются заражёнными. Подобные массовые заболе- вания растений, развивающиеся под воздействием болезнетворных микроорганизмов на огра- ниченной территории в течение определённого времени, называются эпифитотиями. Любая эпидемия — это резкое нарушение равновесия, свойственного природным сообществам, но и она подчиняется определённым закономерностям. Развитие эпифитотии возможно при одно- временном сочетании трёх условий:

а) если на ограниченной территории накопился большой запас возбудителей заболевания;

б) если на этой территории возделывают сорта, восприимчивые к патогену;

в) имеются оптимальные условия внешней среды для развития заболевания.

Одни факторы могут ослаблять, другие — усиливать эпифитотический процесс. Так, интен- сивность заражения ослабляется, если растения устойчивы к расам патогена, и усиливается, ес- ли накапливается несколько вирулентных рас возбудителя, способных преодолеть устойчи- вость. Эпифитотия прекращается под воздействием агротехнических мероприятий, при пра- вильном применении средств защиты растений, как против самого возбудителя, так и против его переносчиков.

Любая эпифитотия имеет три стадии: подготовительную; собственно эпифитотию; зату- хающую. В первую происходит накопление инфекционного начала. Она может длиться до- вольно долго; при болезнях моноциклического характера - несколько лет. Во вторую ста- дию наблюдается массовое поражение растений, часто заканчивающееся их гибелью. На заключительной стадии интенсивность развития болезни постепенно снижается, что обус- ловлено или биологическими особенностями патогена, или защитными мерами (Стройков, Шкаликов, 1998).

В процессе сельскохозяйственного производства чаще всего возникает эпифитотийная ситу- ация при монокультуре, усилении минерального питания, выведения продуктивных растений с хорошими вкусовыми качествами, но неустойчивыми к заболеваниям и т.д.

Наиболее рационально для предотвращения эпифитотий использовать агротехнические приёмы. Они включают следующее:

• регулирование условий выращивания растений таким образом, чтобы они стали небла- гоприятны для патогена (изменить температуру или влажность воздуха, кислотность субстрата, использовать защитные сетки и мульчирующую плёнку и пр.);

• ликвидация условий, способствующих массовому заражению растений (уничтожить ор- ганизмы-переносчики инфекции, подсушить растения, и, тем самым, создание усло- вий, препятствующих передвижению зооспор, конидий и пр.);

• повышение иммунитета растений за счёт применения иммуномодуляторов;

• использование всего комплекса средств защиты растений для подавления вспышки раз- множения патогенов;

• создание условий для восстановления вегетативной массы растений за счёт дополни- тельных подкормок, использование регуляторов роста, регулирование поливных норм, досвечивание и т.д.;

8

• удаление поражённых растений и растительных остатков, которые могли бы стать ис- точником новых эпифитотий;

• применение лечащих препаратов для борьбы со скрытой формой заболеваний;

• активизация деятельности естественных регуляторов (увеличение биоразнообразия вну- три агробиоценоза). Например, при укоренении черенков применение штаммов Pseudomonas fluorescens (163 и АР 33) и P. aureofaciens приводит к резким изменениям почвенного биоценоза в ризосфере черенков, снижению численности корневых парази- тических нематод, грибов и бактерий. Численность полезной микробиоты (актиноми- цетов, триходермы и нематод-микробофагов, хищных беспозвоночных и др.) напротив увеличивается в 2—5 раз.

Для предотвращения развития эпифитотий особое внимание надо уделять чистоте посевно- го и посадочного материала от фитопатогенов, выращивать устойчивые сорта и гибриды. Су- ществует мнение, что до 50% болезней растений возобновляются в результате передачи патоге- нов семенами.

Меры борьбы, необходимые для предотвращения эпифитотий будут рассмотрены подроб- но в Главе 5.

Специализация патогенов.

Каждый патоген приспособился паразитировать на определённых видах, сортах и в наибо- лее подходящие для него фазы развития растений. Некоторые патогены для своего существо- вания выбирают конкретные растительные органы и ткани. В связи с такой «разборчивостью» в питательном субстрате принято выделять несколько типов специализации:

1. Филогенетическая специализация — проявляется в приспособленности патогенов к пи- танию на растениях определённого семейства, рода, вида и даже сорта. Широкоспециализиро- ванные патогены, или полифаги, паразитируют на растениях разных семейств или внутри од- ного семейства на разных родах. Например, возбудитель серой гнили — Botrytis cinerea поража- ет огурец, капусту, морковь и многие другие культуры. К узкоспециализированным возбудите- лям болезней, или монофагам, поражающим растения одного рода или вида, относится бакте- рия-возбудитель некроза сердцевины стебля томата Pseudomonas corrugata, поражающая томат.

Патогены одного вида подразделяются на еще более специализированные формы, различа- ющиеся только по способности паразитировать на определённых сортах растения-хозяина, — такие формы называют физиологическими расами.

2. Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая, специализация определяет способ- ность патогена поражать растения, находящиеся в определённой фазе своего развития.

3. Органотропная или тканевая специализация характеризуется приуроченностью патоге- нов к определённым органам и тканям растения. Для иллюстрации тканевой специализации можно привести пример возбудителей настоящих мучнистых рос, питающихся в основном в тканях эпидермиса.

Нередко возникают ситуации, когда одно заболевание делает более восприимчивым расте- ние к поражению другим сопряженным заболеванием.

Довольно часто растение бывает поражено одновременно не одним видом, а несколькими видами патогенов, т.е. имеет место смешанная инфекция. Такие инфекции чаще развиваются не- зависимо друг от друга, а в некоторых случаях наблюдается ослабление симптомов одного из заболеваний.

Известно, что не все изменения являются следствием заболевания, с другой стороны не всякая болезнь вызывает симптомы, доказательством чему являются бессимптомные формы вирозов и микозов.

Заболевания растений принято делить на две группы: инфекционные и неинфекционные. Инфекционные, или паразитарные, болезни вызваны патогенными микроорганизмами, ос- новной признак этих болезней - заразность, т.е. способность передаваться от одного растения к другому. Возбудителями, или патогенами, болезней могут быть грибы, бактерии, вирусы, ви- роиды, фитоплазмы, актиномицеты, простейшие (Protozoa) и нематоды, которые развиваются внутри растения-хозяина. Неинфекционные заболевания, или нарушения являются результа-

9

том воздействия неблагоприятных условий окружающей среды или нарушения развития орга- нов или всего растения в целом.

Патологический процесс проявляется в физиолого-биохимических и связанных с ними морфологических изменениях, которые вызваны действием как патогена, так и растения-хозя- ина. Аномалии внешнего вида растений (симптомы), характерные для того или иного заболе- вания, появляются не сразу, а в период формирования изменений. Они выражаются в наруше- нии роста всего растения или отдельных его частей, в искривлении отдельных органов, появ- лении опухолей, наростов, некрозов (эпидермиса, паренхимы, флоэмы и т.п.). А на первых эта- пах в заболевшем растении происходят биохимические и физиологические изменения (нару- шение водного режима, фотосинтеза, дыхания, углеводного и азотного обменов), последствия которых только на определённой стадии становятся заметными. Поэтому следует различать первичные признаки (связаны с нарушением функционирования клеток и тканей) и вторич- ные — видимые.

Нарушение обмена веществ, происходящее в больном растении, зависит от интенсивности воздействия патогенных факторов, от функционального состояния организма и внешних усло- вий. В связи с этим различают симптомы типичные и нетипичные. Типичные симптомы про- являются на основном растении-хозяине, не имеющем устойчивости к заболеванию и при нор- мальном течении болезни. Нетипичные симптомы появляются на растениях, обладающих ви- до- и сортоспецифической устойчивостью, на второстепенных растениях-хозяевах, а также в результате синергизма при одновременном развитии нескольких инфекций. Характер развития заболевания зависит от условий выращивания растений. Поэтому для правильной диагности- ки заболевания рассматривают не только отдельные симптомы, но и характер взаимоотноше- ний в системе «патоген - хозяин - окружающая среда».

Если условия складываются в пользу патогена, проникшего в ткани растения, начинает развиваться заболевание. Временной интервал от заражения (проникновение патогена в рас- тение) до проявления первых симптомов, называют инкубационным периодом. Продолжитель- ность его зависит от биологических особенностей возбудителя, степени восприимчивости растения и условий окружающей среды. Чем короче инкубационный период, тем выше ско- рость распространения заболевания, т.к. по его завершении растение становится источником инфекции. Исключениями являются случаи передачи возбудителя с соком. В этом варианте заражённое растение становится источником инфекции раньше: еще в период латентного те- чения заболевания.

После окончания инкубационного периода начинается новый этап патологического про- цесса, характеризующийся проявлением признаков поражения, или симптомов.

10