- •Тема 11. Мышечные ткани
- •11.1. Введение
- •11.1.1 Классификация
- •11.1.1.1. Виды мышечных тканей и их происхождение
- •11.1.1.2. Ключевые особенности разных тканей
- •11.1.2. Общие свойства мышечных тканей
- •11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
- •11.2.1. Мышечные волокна на светооптическом уровне
- •11.2.1.1. Основные светооптические характеристики
- •11.2.1.2. Образование и регенерация мышечных волокон
- •I. Образование мышечных волокон в эмбриогенезе
- •II. Регенерация скелетной мышечной ткани
- •11.2.1.3. Мышца как орган
- •I. Эндо-, пери- и эпимизий
- •II. Мион и нервно-мышечная единица
- •III. Переход мышцы в сухожилие
- •11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон
- •11.2.2.1. Мембранные системы миосимпластов
- •I. Компоненты систем
- •11.2.2.2. Миофибриллы: разбиение на саркомеры
- •11.2.2.3. Миофибриллы: организация миофиламентов в саркомере
- •11.2.2.4. Миофибриллы: взаимодействие миофиламентов
- •11.2.2.5. Заключительная схема
- •11.2.3. Гистохимия мышечных волокон
- •11.2.3.1. Красные и белые мышечные волокна
- •11.2.3.2. Препараты с гистохимической реакцией на гликоген, атФазу и сдг
- •11.3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
- •11.3.1. Клеточная организация ткани
- •11.3.1.1. Типичные кардиомиоциты и функциональные волокна
- •11.3.1.2. Вставочные диски
- •11.3.1.3. Дополнительные клеточные элементы
- •11.3.2. Строение типичных кардиомиоцитов
- •11.3.2.1. Органеллы кардиомиоцитов
- •11.3.2.2. Гистохимические особенности кардиомиоцитов
- •11.3.2.3. Резюме: различия скелетной и сердечной мышечных тканей
- •11.4. Гладкая мышечная ткань
- •11.4.1. Гладкие миоциты: общая характеристика
- •11.4.1.1. Развитие, общий вид, окружение
- •11.4.1.2. Иннервация
- •11.4.1.3. Препарат
- •11.4.1.4. Регенерация
- •11.4.2. Гладкие миоциты: строение и функционирование
- •11.4.2.1. Мембранные системы гладких миоцитов
- •I. Гранулярная эпс
- •11.4.2.2. Сократительный аппарат и цитоскелет
- •11.4.2.3. Процесс сокращения гладких миоцитов
11.2.2.5. Заключительная схема
Завершая обсуждение ультрамикроскопического строения мышечных волокон, рассмотрим ещё одну схему.
Поперечнополосатое мышечное волокно. Схема. | |
1. На рисунке показан небольшой фрагмент мышечного волокна. 2. а) Основную часть последнего занимают миофибриллы (1). б) Они имеют поперечную исчерченность: в них можно видеть светлые I-диски (5) с тёмной Z-линией (7) посередине и тёмные А-диски (4) с более светлой Н-зоной (6) посередине. в) Заметим, что в центре Н-зоны должна находиться М-линия,но её на рисунке нет. г) Цифрой (3) обозначен саркомер - участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями. |
|
д) Как мы уже знаем, исчерченность обусловлена регулярной упаковкой в миофибриллах толстых и тонких миофиламентов (2). 3. Кроме миофибрилл, на рисунке изображены составные части саркоплазматического ретикулума: L-канальцы (9), окружающие миофибриллы, и их расширения - терминальные цистерны. 4. Наконец, показаны также прочие компоненты мышечного волокна: | |
сарколемма (11), саркоплазма (10) и содержащиеся в последней митохондрии (8). |
11.2.3. Гистохимия мышечных волокон
11.2.3.1. Красные и белые мышечные волокна
I. Введение
а) По своим физиологическим возможностям и обуславливающим их биохимическим свойствам, мышечные волокна делят на несколько типов: красные мышечные волокна (волокна I-го, или медленного типа), волокна промежуточного типа и белые мышечные волокна (волокна II-го, или быстрого типа). б) Причём эти волокна в том или ином соотношении содержатся в одной и той же мышце. в) Соотношение же между волокнами разного типа является индивидуальным для каждого человека: у кого-то преобладают красные волокна, у кого-то - белые,а ещё у кого-то количество тех и других примерно одинаково. в) Есть мнение, что тип мышечного волокна определяется типом иннервирующего его мотонейрона. |
II. Сравнительная характеристика волокон
|
Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа) |
Белые мышечные волокна (волокна II, или быстрого типа) |
Функцио- нальные способ- ности |
Красные волокна способны к не очень интенсивной, нодлительной работе. |
Белые волокна пособны к интенсивной, нократковременной работе. |
Связь с физичес- кими возмож- ностями |
Такие волокна преобладают, в частности, у стайеров - бегунов на длительные дистанции. |
Эти волокна преобладают у спринтеров - бегунов на короткие дистанции. |
Источ- ник энергии |
Энергия получается за счёт аэробного (окислительного) распада энергетических субстратов (глюкозы, жирных кислот) до СО2 и Н2О. |
Преобладает анаэробный (не требующий О2) распад гликогена или глюкозы до молочной кислоты. |
а) Как видно, функциональные способности волокон связаны со способом извлечения энергии из питательных веществ - аэробным или анаэробным. б) В свою очередь, эти общие характеристики волокон связаны с содержанием и активностью в них конкретных веществ и ферментов. | ||
Мио- глобин |
а) В волокнах велико содержание миоглобина - белка, запасающего О2 . б) Отсюда - красный цвет волокон (из-за наличия в миоглобине такого же пигмента, как в Hb, - гема). |
а) Содержание миоглобина - низкое. б) Отсюда - светлый цвет волокон. |
Глико- ген |
а) В волокнах имеется гликоген, но его запасы не очень велики. б) Необходимости в обширных запасах нет потому, что аэробный распад веществ даёт большое количество энергии. в) В частности, при распаде 1 молекулы глюкозы образуется 36 мол. АТФ. |
а) Содержание гликогена - высокое. б) Действительно, анаэробный распад 1 молекулы глюкозы даёт всего 2 мол. АТФ. в) Поэтому для обеспечения интенсивной работы требуются большие запасы углеводов. - Которые, правда, всё равно быстро кончаются. |
Липид- ные включе- ния |
Зато в красных волокнах сравнительно многочисленны липидные включения. |
Липидные включения невелики или вообще отсутствуют - поскольку жиры анаэробным способом не разрушаются. |
СДГ |
Высока активность ферментов окисления - в т.ч. сукцинатдегидрогеназы (СДГ) - фермента цикла Кребса. Этот цикл завершает аэробный распад большинства веществ и проходит в митохондриях. |
а) Активность СДГ, как и других митохондриальных ферментов - низкая. б) Все ферменты анаэробного распада глюкозы содержатся в гиалоплазме (т.е. вне митохондрий). |
АТФаза |
Наконец, скорость распада АТФ (АТФазная активность) - относительно небольшая. |
АТФазная активность - выше, чем в красных мышечных волокнах. |
В мышечных волокнах распад АТФ происходит, в первую очередь, при сокращении (за счёт АТФазной активности миозиновых головок). Поэтому скорость распада АТФ показывает, с какой скоростью может совершаться мышечная работа. |