11.1.2. Общие свойства мышечных тканей

Несмотря на различие строения мышечных тканей, можно указать следующие общие моменты.

Принцип сокращения

а) Во всех этих тканях в процессе сокращения происходит

скольжение толстых и тонких миофиламентов друг относительно друга -

путём попеременного замыкания и размыкания между ними мостиков.

б) За счёт этого уменьшается длина волокна или клетки.

Участие Са²⁺

Для протекания вышеуказанного процесса необходимо

повышение концентрации ионов Са²⁺ в цитоплазме (саркоплазме),

что происходит в ответ на нервное воздействие.

Энерго- обеспече- ние

а) Для энергетического обеспечения сокращения мышечные клетки или волокна, как правило, содержат

  много митохондрий.

б) Кроме того, они в большей или меньшей степени способны создавать

запасы углеводов в виде гранул гликогена и запасы жиров в виде липидных капель.

АТФ

а) Непосредственным источником энергии при сокращении миофибрилл является АТФ (аденозинтрифосфат).

б) АТФ

образуется (из АДФ и фосфата) за счёт энергии распада веществ (в цитозоле и митохондриях)

и разрушается (до АДФ и фосфата) в процессе сокращения, высвобождая при этом энергию.

в) При этом конкретными структурами, которые

связывают АТФ,разрушают его (т.е. проявляетАТФазную активность) итрансформируют энергию гидролиза АТФ в механическую работу,

являются т.н. головки белка миозина (см. ниже), составляющего толстые миофиламенты.

Креатин- фосфат

В скелетной и сердечной мышечных тканях, помимо АТФ, функцию аккумулятора энергии может выполнять ещё одно вещество – креатинфосфат. Оно

образуется (из креатина и фосфата) при избытке АТФ и

распадается (до креатина и фосфата) при недостатке АТФ, пополняя за счёт своей энергии запасы АТФ.

Базальная мембрана

а) Наконец, отметим. что 

и волокна поперечнополосатых мышечных тканей (скелетной и сердечной), и каждый миоцит гладкой мышечной ткани

покрыты базальной мембраной.

б) В связи с этим следует упомянуть термин "сарколемма"; под ним понимают:

одни авторы – комплекс плазмолеммы (мышечного волокна или клетки) и покрывающей её базальной мембраны,

другие авторы – только плазмолемму волокна или клетки.

Теперь более подробно рассмотрим каждую мышечную ткань – скелетную, сердечную и гладкую.

а) Итак, скелетная мышечная ткань состоит из мышечных волокон, которые

представляют собой миосимпласты с прилегающими к ним редкими миосателлитами

и окружены базальной мембраной.

б) Используя в качестве иллюстрации снимки с препаратов языка, перечислим ещё ряд характерных свойств мышечных волокон.

1,а-б. Препарат - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань; срез языка. Окраска гематоксилин-эозином.

Ориента- ция мышечных волокон

а) Предварительно заметим, что в языке группы волокон идут в нескольких (почти взаимно перпендикулярных) направлениях.

б) Поэтому на препаратах одни мышечные волокна срезаны продольно (1), а другие – поперечно (2).

а) Малое увеличение

Полный размер

1. Размеры волокон

а) Обычный диаметр мышечных волокон – 50-70 мкм, что почти в 10 раз больше диаметра эритроцита (7,5 мкм; п. 8.2.1.1).

б) Длина же волокна (а одновременно и миосимпласта) совпадает с длиной соответствующей мышцы, т.е.

измеряется сантиметрами и десятками сантиметров.

2. Тинкто- риальные свойства

а) Мышечные волокна отличаются

высокой оксифилией:

они интенсивно красятся эозином в ярко-розовый цвет.

б) Причина оксифилии – высокое содержание белков.

в) Для сравнения напомним, что оксифильными являются и пучки коллагеновых волокон в плотных волокнистых соединительных тканях; тема 9).

3. Ядра мышеч- ного волокна

а) Ядра удобней изучать на продольных срезах мышечных волокон.

б) При этом

95% наблюдаемых ядер принадлежит миосимпластам

и лишь 5% – миосателлитам.

б) Среднее увеличение

Полный размер

в) Ядра симпласта (4) имеют узкую, палочковидную форму, ядра же миосателлитов - овальные, но их трудно различить среди ядер симпласта.

г) Количество ядер в каждом миосимпласте очень велико,

а расположены они на периферии миосимпласта (волокна), под самой плазмолеммой (куда их оттесняют многочисленные миофибриллы).

4. Центриоли

а) В миосимпластах отсутствуют центриоли.

б) Поэтому ядра не способны делиться – ни в нормальном состоянии мышечного волокна, ни при регенерации.

5. Мио- фибриллы

а) Как уже отмечалось, миофибриллы (7) занимают около 70% объёма миосимпласта.

б) Различить их можно в поперечно срезанных мышечных волокнах при большом увеличении светового микроскопа.

в) Большое увеличениеПолный размер

в) Они имеют вид точек, которые заполняют почти всё сечение миосимпласта.

г) Диаметр миофибриллы – 1,5 мкм.

д) На поперечном сечении мышечного волокна содержится около 1400 миофибрилл.

6. Попереч- ная исчерчен- ность

а) Сами миофибриллы на светооптическом уровне видеть ещё можно, но различить в них поперечную исчерченность на этом уровне уже нельзя.

б) Однако можно наблюдать поперечную исчерченность мышечных волокон (или, точнее, миосимпластов).

в) Так, на снимке (1,б) у продольно срезанных волокон заметно регулярное чередование

  тёмных (5) исветлых (6) полосок.

г) Ещё лучше выявляется данная исчерченность (и другие перечисленные выше особенности) при окраске препарата железным гематоксилином.

2. Препарат - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, срез языка. Окраска железным гематоксилином.

У продольно срезанных волокон хорошо видны три основные особенности скелетной мышечной ткани, а именно то, что

волокна имеют поперечную исчерченность,

волокна являются истинными, а не функциональными (т.к. они не поделены на клетки),

ядра (1) в этих волокнах занимают периферическое положение.

Полный размер