11.4.1.2. Иннервация

Способ иннервации гладких миоцитов зависит от их локализации.

Первый способ

В одних случаях (как правило, в сосудах)

эффекторное нервное окончание подходит к каждому миоциту.

Второй способ

а) В других случаях (в кишечнике, матке и т.д.) клетки образуют т.н.

“миоцитарные комплексы”,

включающие по 10-12 миоцитов, которые связаны между собой нексусами (3).

б) При этом

эффекторное нервное окончание иннервирует только одну клетку данного комплекса,

а на остальные клетки возбуждение передаётся через нексусы.

в) Заметим: нексусы – практически единственный тип контактов между гладкими миоцитами.

10,а-б. Препарат - гладкие мышечные клетки тонкой кишки. Окраска гематоксилин-эозином.

а) Малое увеличение

Полный размер

б) Большое увеличение

Полный размер

а) На снимках видны пучки продольно (1) и поперечно (2) срезанных гладких миоцитов.

б) У последних

отсутствует поперечная исчерченность. а узкие, палочкообразные ядра (3) занимают центральное положение.

Обычные условия

а) В обычных условиях новообразования гладких миоцитов (так же, как миосимпластов и кардиомиоцитов) не происходит.

б) Обновление ткани совершается на субклеточном и молекулярном уровнях.

Экстра- ординар- ные состояния

а) При функциональной нагрузке (например, в матке при беременности) и патологических состояниях (например, при аденоме простаты)

масса гладкомышечной ткани в органе может значительно увеличиваться.

б) Это происходит, видимо, двумя способами:

путём гипертрофии (увеличения размеров) гладких миоцитов

и за счёт гиперплазии (увеличения числа) гладких миоцитов.

Вероятные источники гиперплазии

Гиперплазию обеспечивают,

по взглядам одних авторов, сохраняющиеся в ткани малодифференцированные (камбиальные) клетки,

а согласно другим авторам, сами зрелые миоциты, приобретающие (подобно гепатоцитам) способность к делениям при стимулирующих воздействиях.

Синтети- ческая активность миоцитов

а) В гладких миоцитах часто хорошо выражена гранулярная ЭПС (5).

б) Дело в том, что данные клетки, помимо сократительной функции, могут выполнять и другую – синтетическую:

подобно фибробластам, синтезироватькомпоненты межклеточного вещества – протеогликаны, коллаген, эластин и пр.

в) Данная функция является очень важной и заметной, например, у гладких миоцитов

в стенке разнообразных сосудов.

Возмож- ная специа- лизация

Не исключено, что в миоцитарных комплексах существует функциональная специализация миоцитов:

одни выполняют преимущественно сократительную функцию,

а другие – преимущественно синтетическую функцию.

Отсутствие Т-трубочек и L-системы

В то же время гладкие миоциты не содержат тех специфических мембранных систем, которые характерны для поперечнополосатых мышечных тканей:

Т-трубочек и L-канальцев с терминальными цистернами.

Источник ионов Са²⁺ при сокращении

Поэтому по-другому решается проблема повышения в клетке концентрации ионов Ca²⁺ при возбуждении: эти ионы поступают в цитозоль

не столько из эндоплазматического ретикулума,

сколько из межклеточной среды.

Два способа транспорта Са²⁺ в клетку

По-видимому, транспорт ионов Са в гладкий миоцит (при возбуждении) происходит двумя способами.

а) Первый способ - образование многочисленных кавеол, т.е. впячиваний плазмолеммы, превращающихся в пузырьки.

б) Второй способ - вхождение ионов в клетку через Ca²⁺-каналы. Последние (наряду с Na⁺-каналами) открываются лишь

при возбуждении клетки или

при действии на мембранные рецепторы определённых регуляторов.