- •Тема 11. Мышечные ткани
- •11.1. Введение
- •11.1.1 Классификация
- •11.1.1.1. Виды мышечных тканей и их происхождение
- •11.1.1.2. Ключевые особенности разных тканей
- •11.1.2. Общие свойства мышечных тканей
- •11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
- •11.2.1. Мышечные волокна на светооптическом уровне
- •11.2.1.1. Основные светооптические характеристики
- •11.2.1.2. Образование и регенерация мышечных волокон
- •I. Образование мышечных волокон в эмбриогенезе
- •II. Регенерация скелетной мышечной ткани
- •11.2.1.3. Мышца как орган
- •I. Эндо-, пери- и эпимизий
- •II. Мион и нервно-мышечная единица
- •III. Переход мышцы в сухожилие
- •11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон
- •11.2.2.1. Мембранные системы миосимпластов
- •I. Компоненты систем
- •11.2.2.2. Миофибриллы: разбиение на саркомеры
- •11.2.2.3. Миофибриллы: организация миофиламентов в саркомере
- •11.2.2.4. Миофибриллы: взаимодействие миофиламентов
- •11.2.2.5. Заключительная схема
- •11.2.3. Гистохимия мышечных волокон
- •11.2.3.1. Красные и белые мышечные волокна
- •11.2.3.2. Препараты с гистохимической реакцией на гликоген, атФазу и сдг
- •11.3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
- •11.3.1. Клеточная организация ткани
- •11.3.1.1. Типичные кардиомиоциты и функциональные волокна
- •11.3.1.2. Вставочные диски
- •11.3.1.3. Дополнительные клеточные элементы
- •11.3.2. Строение типичных кардиомиоцитов
- •11.3.2.1. Органеллы кардиомиоцитов
- •11.3.2.2. Гистохимические особенности кардиомиоцитов
- •11.3.2.3. Резюме: различия скелетной и сердечной мышечных тканей
- •11.4. Гладкая мышечная ткань
- •11.4.1. Гладкие миоциты: общая характеристика
- •11.4.1.1. Развитие, общий вид, окружение
- •11.4.1.2. Иннервация
- •11.4.1.3. Препарат
- •11.4.1.4. Регенерация
- •11.4.2. Гладкие миоциты: строение и функционирование
- •11.4.2.1. Мембранные системы гладких миоцитов
- •I. Гранулярная эпс
- •11.4.2.2. Сократительный аппарат и цитоскелет
- •11.4.2.3. Процесс сокращения гладких миоцитов
11.2.1.3. Мышца как орган
а) Мышечные волокна – это основной (и единственный!) элемент скелетной мышечной ткани. б) Если же говорить о скелетных мышцах как об органах, то в них, помимо мышечных волокон, обнаруживаются также другие компоненты: соединительнотканные элементы (прослойки и фасции), сосуды инервы. в) С данными компонентами связан ряд специальных понятий. |
I. Эндо-, пери- и эпимизий
6. Препарат - мышца как орган. Окраска по методу Маллори. | ||
Окраска структур |
При данном методе окраски мышечные волокна (1) имеют красный, а соединительнотканные элементы (конкретно - коллаеновые волокна) - синий цвет. |
Полный размер |
Эндо- мизий |
а) Эндомизий (2) - это узкие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани между мышечными волокнами. | |
б) Таким образом, в мышцах мышечные волокна вплотную друг к другу не прилегают: все они разделены эндомизием. в) В эндомизии содержатся кровеносные капилляры и наиболее мелкие ветви нервов, контактирующие непосредственно с мышечными волокнами. | ||
Пери- мизий |
а) Перимизий (3) - более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон. б) Соответственно, здесь проходят более крупные сосуды и нервные стволы. | |
в) Группы мышечных волокон могут объединяться в более мощные пучки, разделённые ещё более толстыми соединительнотканными прослойками. | ||
Эпи- мизий |
Наконец, эпимизий - соединительная ткань (обычно – плотная оформленная), окружающая всю мышцу (на снимке не видна). |
II. Мион и нервно-мышечная единица
Мион |
а) Каждое мышечное волокно окружено сетью гемокапилляровиимеет собственную иннервацию. б) Комплекс этих элементов называется мионом. |
Нервно- мышечная единица |
а) От миона следует отличать нервно-мышечную единицу (НМЕ): это группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. б) Мышечные волокна разных НМЕ не расположены отдельными пучками, а мозаично распределены между собой. Так что соседние мышечные волокна могут принадлежать разным НМЕ. |
III. Переход мышцы в сухожилие
7. Препарат - связь мышцы с сухожилием. Окраска гематоксилин-эозином. | |
а) Мышечные волокна (1) кончаются там, где мышца переходит в сухожилие. б) Здесь они контактируют с пучками коллагеновых волокон (2) сухожилия. в) В области контакта (3) коллагеновые волокна |
Полный размер |
проникают в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечного волокна и прикрепляются к базальной мембране – наружному слою сарколеммы. |
11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон
11.2.2.1. Мембранные системы миосимпластов
I. Компоненты систем
Для передачи возбуждения от плазмолеммы к миофибриллам в миосимпластах существуют специальные мембранные структуры: |
Схема - мембраны мышечного волокна. |
Т-трубочки и L-канальцы с терминальными цистернами. |
Полный размер | |
Т- трубочки |
а) Т-трубочки (1) – это глубокие каналообразные впячивания плазмолеммы. б) Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл. | |
L- канальцы |
а) А L-канальцы (2) – это компонент гладкой ЭПС (агранулярного саркоплазматического ретикулума). б) L-канальцы имеют вид петель, которые окружают каждую миофибриллу и | |
ориентированы вдоль её длинной оси. | ||
Конечные цистерны |
В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в конечные (терминальные) цистерны (3). | |
Триады |
а) Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон. б) Это даёт т.н. триады: в каждую из них входят две цистерны и располагающаяся посередине Т-трубочка. |
II. Аккумуляция ионов Са2+ в цистернах
В мембране цистерн имеются 2 транспортные системы для ионов Са2+: Са2+-насос и Са2+-каналы. | |
Са2+- насос |
а) Са2+-насос, используя энергию АТФ, активно закачивает внутрь цистерн ионы Са2+. б) Поэтому в состоянии покоя вне цистерн, в саркоплазме – очень низкая концентрация ионов Са2+, а внутри цистерн – высокая концентрация ионов Са2+. |
Са2+- каналы |
Что же касается Са2+-каналов, то в покоящемся мышечном волокне они закрыты, апри возбуждении открываются. |
Инициа- ция сокраще- ния |
В итоге, инициацию сокращения мышечного волокна можно представить следующим образом: возбуждение плазмолеммы мышечного волокна распространяется внутрь волокна по Т-трубочкам; в области триад возбуждение передаётся на терминальные цистерны, что приводит к открытию Са2+–каналов; ионы Са2+, перемещаясь пассивно по градиенту концентрации, выходят из цистерн в саркоплазму, где стимулируют сокращение миофибрилл. |