11.2.2.2. Миофибриллы: разбиение на саркомеры

Электронные микрофотографии (при разных увеличениях) - саркомерное строение миофибрилл.

I- и А- диски

а) Как уже говорилось, поперечная исчерченность мышечного волокна (верхний снимок) обусловлена аналогичной исчерченностью отдельных миофибрилл (1) (средний снимок).

б) В каждой миофибрилле   закономерно чередуются

Полный размер

светлые полосы, или I-диски (изотропные) (2), шириной (в покое) 0,8 мкм,

и тёмные полосы – А-диски (анизотропные) (3), шириной 1,5 мкм.

в) При этом во всех миофибриллах мышечного волокна соответствующие полосы оказываются на одном уровне.

Сарко- мер

а) Каждый I-диск разделён посередине Z-линией (телофрагмой) (4) на два I-полудиска (I/2).  

б) В связи с этим, вводят понятие саркомера (нижний снимок):

саркомер – это участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмами.

в) Следовательно, саркомер включает

два полудиска I (прилегающие к соседним Z-линиям)

и находящийся между ними диск А.

г) Исходя из вышеприведённых размеров I- и А-дисков, нетрудно найти, что

в покое длина саркомера составляет 2,3 мкм.

Струк- тура диска А

а) Диск А тоже неоднороден:

посередине его находится относительно более светлая Н-зона (шириной в покое 0,5 мкм),

а в её центре – М-линия, или мезофрагма.

б) Таким образом, наиболее тёмными отделами саркомера являются

периферические участки А-диска

(которые мы так и будем называть: “тёмные участки А-диска”).

Следовательно, в пределах одного саркомера чередуются следующие элементы:

Z-ли- ния

полудиск I

тёмная часть диска А

Н-зона диска А и М-линия

тёмная часть диска А

полудиск I

Z-ли- ния

Вышеизложенный вид саркомеров на микрофотографиях обусловлен их внутренней структурой:

в состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты двух типов (тонкие и толстые) и опорные элементы,

причём все эти компоненты имеют строго определённое положение.

Тело- фрагма

Телофрагма (1) (видимая как Z-линия) - это

сетчатая пластинка из -актинина (не путать с актином!) и некоторых других белков, которая

расположена поперёк миофибрилл и

служит местом крепления тонких миофиламентов.

Состав тонких миофи- ламентов

а) Тонкие, или актиновые, миофиламенты (1) образованы глобулярным белком актином.

б) Примерно 350 молекул последнего объединяются в двойную спираль.

в) Кроме того, с данной спиралью связаны ещё два белка (по 50 молекул):

глобулярный белок тропонин

и фибриллярный белок тропомиозин.

г) Именно присутствие этих дополнительных белков отличает

 тонкие миофиламенты оттонкихмикрофиламентов -  элементов цитоскелета (тема 3).

Электронная микрофотография (А) и схема (Б) - тонкая структура саркомеров.

АБПолный размер

Роль дополни- тельных белков

а) Функциональная роль тропонина и тропомиозина состоит в том, что они влияют на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами.

б) А именно:

в состоянии покоя эти белки блокируют активные центры актина,

что исключает взаимодействие миофиламентов.

Крепле- ние

а) Тонкие филаменты прикрепляются к телофрагме (т.е. к белку актинину) с обеих её сторон.

б) Таким образом, в каждом саркомере -

две группы актиновых филаментов,

идущих от соседних телофрагм навстречу друг другу.

в) В покое между их концами остаётся промежуток, соответствующий Н-зоне (3).

Коли- чество

Всего в саркомере – примерно 5600 тонких миофиламентов.

Состав толстых миофи- ламентов

 а) Толстые (миозиновые) миофиламенты (4) образованы белком миозином.

б) Молекула миозина состоит из нескольких пептидных цепей и включает

"стержень" - длинную палочковидную часть и двойную "головку".

в) В толстом миофиламенте – примерно 300 молекул миозина. Причём

их стержни плотно упакованы в толстом филаменте,

а головки выступают наружу и при сокращении участвуют во взаимодействии с тонкими филаментами.

Креп- ление и положе- ние в сарко- мере

а) Толстые миофиламенты крепятся своей срединной частью к мезофрагме (образованной М-белком).

б) Они тоже (как и тонкие миофиламенты) ориентированы вдоль длинной оси миофибриллы.

в) При этом каждая толстая миофиламента доходит своими концами до краёв А-диска. Иными словами,

длина толстых миофиламентов равна ширине тёмного (А-) диска,

и само существование этого тёмного диска обусловлено присутствием здесь толстых миофиламентов.

г) От толстых миофиламентов по всей их длине отходят нити из белка титина, прикрепляющиеся к телофрагме.

Они предохраняют мышечное волокно от перерастяжения.

Коли- чество

Всего в саркомере – около 1400 толстых миофиламентов, что

вчетверо меньше общего количества тонких миофиламентов.

Состав участков сарко- мера

Из сказанного вытекает следующий состав различных участков саркомера:

в пределах Н-зоны на поперечном срезе миофибриллы содержатся только толстые миофиламенты,

в остальных областях тёмного (А-) диска - и тонкие, и толстые миофиламенты,

а в пределах светлого (I-) диска - только тонкие миофиламенты.

Гексаго- нальная упаковка

В области перекрывания толстые и тонкие миофиламенты расположены гексагональным образом, причём так, что

вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких, а вокруг каждого тонкого - 3 толстые.

Относи- тельное коли- чество

а) Отсюда следует, что, если учитывать тонкие миофиламенты лишь одной половины саркомера, число этих миофиламентов вдвое больше, чем толстых.

б) С учётом же и второй группы тонких миофиламентов, последних оказывается уже

вчетверо больше, чем толстых

(что и было отмечено выше).

Общий перечень

Такая упорядоченность расположения миофиламентов в миофибрилле и миофибрилл в миосимпласте поддерживается с помощью ряда опорных структур:

уже известных нам телофрагмы, мезофрагмы, нитей титина,

а также ещё не упоминавшихся промежуточных филаментов и костамеров.

Промежу- точные филаменты

а) Промежуточные филаменты (см. тему 3) образованы в миосимпластах белком десмином.

б) Эти филаменты связывают

соседние телофрагмы миофибриллы,

телофрагмы (и мезофрагмы) соседних миофибрилл,

а также миофибриллы с мембранными структурами симпласта.

Костамеры

Костамеры же - это кольца из белка винкулина, которые

расположены под плазмолеммой и

прикрепляют к ней I-диски подлежащих миофибрилл.