Плазматическая мембрана, или плазмалемма.

Это биологическая мембрана толщиной 6-10 нм, покрывающая цитоплазму, через которую происходит обменные процессы между клеткой и окружающей средой.

Она состоит из липидов (в основном фосфолипидов), белков и углеводов, которые образуют комплексы с белками и липидами (гликопротеины и гликолипиды соответственно).

На рис. 5.5. представлена общепринятая в настоящее время так называемая жидкостно-мозаичная модель строения биологических мембран.

Основу биологической мембраны составляет фосфолипидный двойной слой (билипидный слой). Мембранные липиды имеют гидрофобную (водоотталкивающую) часть и гидрофильную (водорастворимую) часть.

Рис. 5.5. Схема строения мембраны

В бислое молекулы липидов расположены таким образом, что их неполярные водоотталкивающие концы обращены внутрь мембраны, а полярные водорастворимые концы ориентированы к внутренней и внешней среде. Белки, входящие в мембрану, не составляют сплошного слоя на внешней и внутренней поверхности билипидного слоя.

Мембранные белки представлены тремя разновидностями:

- периферические белки расположены на поверхности билипидного слоя;

- интегральные белки пронизывают всю толщу молекул. Эти белки образуют каналы – поры. Через которые проходят водорастворимые вещества;

- полуинтегральные белки погружены в мембрану лишь наполовину.

Эту модель мембраны называют «жидкостно-мозаичной» поскольку в мембране имеется много различных белков, образующих своего рода мозаику, и что многие из них перемещаются в жидких липидных слоях мембраны.

Углеводы не входят самостоятельно в состав мембраны. Они связаны с периферическими белками или липидами, образуя гликопротеины и гликолипиды. Гликопротеиновый комплекс толщиной 10-20 нм покрывающий сверху плазмолемму получил название гликокаликс. В гликокаликсе происходит внеклеточное пищеварение, в нем располагаются многие рецепторы клетки. С его помощью происходит адгезия клеток. Адгезия клеток – способность их слипаться друг с другом и субстратами.

Свойства и функции плазмалеммы

Клеточные мембраны являют собой подвижные, динамические структуры, поскольку молекулы белков и липидов удерживаются слабыми гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями и могут перемещаться в плоскости мембраны. Это явление получено название текучести мембран. Благодаря текучести мембраны способны быстро восстанавливаться после повреждения, а также растягиваться и сжиматься.

Плазматическая мембрана живых клеток заряжена (снаружи положительный заряд, разность потенциалов 20-100мВ).

Белки, гликопротеины и белки клеточных мембран в клетках разных типов неодинаковы. Поэтому каждый тип клеток характеризуется своей индивидуальностью, которая в основном определяться гликопротеинами. Например, у человека эритроциты разных групп крови по системе АВ0 различаются по антигенам А и В, которые по своей химической природе являются гликопротеинами. Яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, после чего возможно оплодотворение.

Таким образом, глюкопротеины клеточных мембран могут функционировать как информационные молекулы клетки.

В мембранах содержаться специфические рецепторы, ферменты, антитела.

Мембранные белки – антитела осуществляют защитную функцию. Они способны связывать антигены (микроорганизмы, чужеродные для клетки вещества), препятствуя их проникновению в клетку.

Мембранные рецепторы – это так называемые сигнальные белки плазматической мембраны, которые способны связывать физиологически активные вещества: гормоны и нейрогормоны. Рецепторы специфичны – для каждого гормона существуют свои рецепторы.

Действие гормона на клетку осуществляется через рецепторы. После связывания гормона с рецептором может измениться проницаемость мембран, их полярность, обменные процессы, генерироваться нервный импульс.

Для того чтобы клетка обладала способностью отвечать на различные сигналы, поступающие из внешней среды, передаваемые с помощью гормонов, она должна нести на своей поверхности соответствующий набор рецепторов. Например, клетки печени имеют рецепторы для инсулина, глюкагона, адреналина и других гормонов. Когда гормон связывается со специфическим рецептором, то это запускает цепь событий, в результате которых проявляется действие гормона.

Важнейшим свойством мембраны является ее избирательная проницаемость, т.е. одни вещества проходят через нее легче и даже в сторону большей концентрации. Максимально проникающей способностью через мембрану обладает вода и растворенные в ней газы. Перемещение заряженных ионов через мембрану происходит значительно медленнее. Хорошо проникают через биологические мембраны вещества, растворимые в липидах (например, алкоголь).

Различают пассивный и активный транспорт веществ через клеточную мембрану.

Пассивный транспорт веществ происходит без использования энергии по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Пассивный транспорт небольших полярных молекул (СО₂, Н₂О) и неполярных (О₂,N₂) осуществляется путем диффузии и осмоса.

Диффузия – это процесс, в ходе которого молекулы (или ионы) переходят через мембрану из области с высокой концентрацией в область низкой концентрации в результате броуновского движения (теплового движения атомов и молекул).

Различают простую и облегченную диффузию веществ через клеточную мембрану (рис.5.6.).

Рис. 5.6. Виды диффузии веществ через мембрану

Простая диффузия происходит через те участки мембран, где преобладают липиды. Характеризуется низкой избирательностью мембраны к веществам, которые переносятся. Известным примером такой диффузии может быть газообмен O₂ и СO₂ в легких и тканях. Простая диффузия легко происходит через липидный слой мембран веществ, хорошо растворимых в липидах, к которым относятся многие лекарства.

Рис. 5.7. Простая диффузия

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики временно соединяются с молекулой вещества и проводят его через мембрану. Процесс пассивен в том смысле, что перенос осуществляется по градиенту концентрации, и характеризуется тем, что он:

• специфичен для определенных молекул (например, переносчик осуществляет транспорт только Д-, но не L-глюкозы);

• осуществляется быстрее, чем обычная диффузия;

• достигает насыщения.

Специфические носители имеются для многих молекул, таких, как глюкоза, лактоза, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол и др.

В любой конкретной клетке имеются конечное число переносчиков для данной молекулы или йона. Когда все они заняты, скорость переноса становится максимальной. Следовательно, процесс достигает насыщения. Когда разность концентраций вещества равно нулю, переносчики, продолжая работать, переносят молекулы внутрь и наружу клетки с одинаковой скоростью, поэтому в целом диффузия не наблюдается.

Осмос – диффузия воды через мембрану из менее концентрированного в более концентрированный раствор. Естественно в более разбавленном растворе концентрация воды «выше», чем в концентрированном. В процессе осмоса происходит выравнивание концентраций двух растворов, разделенных избирательно проницаемой мембраной.

Рис. 5.8. Осмос

Активный транспорт – перенесение веществ против градиента концентрации с использованием энергии. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков, образующих так называемые ионные насосы для переноса ионов в сторону более высокого биохимического потенциала. Наиболее известным является Na⁺/K⁺– насос в клетках животных, который обуславливает активный транспорт в клетку ионов Калия и выведения из нее ионов Натрия. Благодаря этому внутри клетки поддерживается высокая концентрация K⁺ и меньшая Nа⁺ по сравнении с внешней поверхностью плазмолеммы. Ионы (Na⁺, K⁺, Ca²⁺) переносятся через мембраны нервных, мышечных и других клеток благодаря наличию в них ионных каналов. Ионные каналы – надмолекулярные системы биологических мембран, имеющих липопротеидную природу и обеспечивающие избирательное прохождение определенных ионов через мембрану. Ионные каналы открываются и закрываются в зависимости от величины и разности электрических потенциалов на мембране или действия химических медиаторов. Некоторые вещества (ионофоры) сами способны создавать ионные каналы в липидном слое мембраны. Такими веществами являются многие антибиотики.

Нарушение работы ионных насосов и каналов сопровождается развитием патологических состояний в организме.

Действие ряда лекарственных препаратов основано на изменении свойств каналов и переносчиков, что позволяет регулировать транспорт веществ в клетке, ткани, органе и организме в целом.

Макромолекулы белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот, липопротеидов поступают в клетку путем эндоцитоза. Эндоцитоз – способность клетки активно поглощать питательные вещества в виде мелких пузырьков (пиноцитоз) или твердых частиц (фагоцитоз). В результате этого образуются мелкие мембранные вакуоли, которые соединяются с лизосомой. Под влиянием ферментов лизосом макромолекулы вакуолей расщепляются до мономеров, которые используются в клетке как пластический и энергетический материал.

Рис.5.9. Обобщенная схема транспорта веществ через плазмалемму

Рис.5.10. Эндо- и экзоцитоз веществ

На основе изложенного выше можно выделить следующие основные функции плазмалеммы:

1. Ограничивают цитоплазму, определяют размеры и форму клеток.

2. Устанавливают связь клеток между собой и окружающей средой.

3. Обеспечивает перемещение веществ в клетку и из нее.

4. Выполняет рецепторную функцию (получение и преобразование сигналов из внешней среды; узнавание веществ).