Глава 10 жизненный цикл и деление клетки
10.1. Закономерности существования клетки во времени. Клеточный цикл.
Каждая клетка должна осуществлять все процессы от которых зависит её жизнь, т.е. поглощать питательные вещества, использовать их как пластический и энергетический материал, избавляться от конечных продуктов жизнедеятельности и, наконец, воспроизводить самую себя. В результате этих процессов клетка постоянно изменяется, осуществляется её онтогенез, который называется жизненным циклом клетки, или клеточным циклом.
Клеточный цикл – период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или смерти. У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи. В многоклеточном организме клетки специализированы, т.е. имеют строго определённое строение и функции. В зависимости от специализации они имеют разную продолжительность жизни. Например, высокоспециализированные нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делится и функционируют на протяжении всей жизни организма. Другие клетки (костного мозга, эпителия тонкого кишечника, эпидермиса) в процессе выполнения своей специфичной функции быстро погибают и на смену им приходят новые, образовании путём деления клетки.
Все клетки возникают в результате деления уже существующих. Вновь образование клетки приобретают способность к делению после некоторого периода роста, удвоения ДНК, клеточных структур (митохондрий, хлоропластов, центриолей и др.).
Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и в период деления называется митотическим циклом (от названия основного типа деления - митоза).
В непрерывно размножающихся клетках (например, эмбриональных) клеточный цикл совпадает с митотическим и длится от 10 до 50 ч. В других, частично специализированых клетках, митотический цикл составляет лишь часть их жизненного цикла. В жизненный цикл этих клеток включается период выполнения клеткой специфических функций, а также периоды покоя (рис.10.1).
Рис. 10.1. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма.
I — митотический цикл; II — переход клетки в дифференцированное состояние; III— гибель клетки:
G1 — пресинтетический период, G2 — постсинтетический (предмитотический) период, М —митоз, S — синтетический период, R1 и R2 — периоды покоя клеточного цикла; 2с —количество ДНК в диплоидном наборе хромосом, 4с —удвоенное количество ДНК
Из Рис. 10.1. видно, что в периоде покоя судьба клетки не определена: она может начать подготовку к митозу, или же приступить к специализации в определенном функциональном направлении.
10.2 Изменение клетки в митотическом цикле
Митотический цикл - это время существования клетки от деления до деления. Состоит из интерфазы и митоза (рис.10.2.)
Интерфаза - это период между двумя последовательными делениями клетки. По продолжительности она занимает большую часть митотического цикла. В интерфазе происходят синтетические процессы, связанные с подготовкой клетки к делению.
В клетках, утративших способность к делению (напр. нейронах, эритроцитах), интерфаза – это период от последнего митоза и до смерти клетки.
Интерфаза включает три последовательных периода: пресинтетический (или постмитотический), синтетический, постсинтетический (премитотический).
Пресинтетический период (G1) - наиболее длительный период митотического цикла. В этот период клетка растет, выполняет свои функции; в ней усиленно образуются РНК и белки, АТФ. Каждая хромосома состоит из одной хроматиды. В состав хроматиды входят молекула ДНК, гистоновые и негистоновые белки. Содержание генетического материала в клетке соответствует 2n2c; n – гаплоидный набор хромосом, с – содержание ДНК в гаплоидном наборе.
Синтетический период (S) - период синтеза ДНК и репликации хромосом. В этот период происходит удвоение хроматид и содержание генетического материала в клетке становится 2n4c. В S-период продолжается синтез РНК, белков, АТФ.
Постсинтетический период (G2) - период формирования структур, необходимых для процесса деления клетки. Продолжается интенсивный синтез РНК и белков, запасается энергия в виде АТФ. К концу этого периода удваиваются центриоли. Содержание ДНК остается прежним (2n4c).
После того как в клетке завершаются биохимические процессы подготовки к делению, начинается заключительный этап митотического цикла – митоз.
Митоз – основной способ деления эукариотической клетки. В нём выделяют 4 следующие друг за другом фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу (рис. 10.3.).
Интерфаза. Хромосомы распределены по всему ядру в виде рыхлой массы. Ядро и ядрышко отчётливо видно.
Профаза. Идёт процесс спирализации хромосом, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка. Центриоли расходятся к полюсам. Образуется веретено деления из микротрубочек. Содержание генетического материала - 2n4c.
Рис. 10.3. Схема митоза. А,Б – интерфаза; В,Г – профаза; Д – метафаза; Е – анафаза; Ж,З – телофаза:
1 – центромера; 2 – ядрышко; 3 – центриоль; 4 – хромосома; 5 – ядерная оболочка; 6 - веретено
Метафаза. Хромосомы достигают максимальной спирализации и выстраиваются в экваториальной плоскости. Содержание генетического материала - 2n4c.
Анафаза. Центромера делится пополам и хроматиды начинают синхронно расходится к полюсам клетки. С этого момента они становятся самостоятельными дочерними хромосомами. Содержание генетического материала - 4n4c.
Телофаза. Происходит деспирализация хромосом. Вокруг хромосом у каждого полюса формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышка. Разрушается веретено деления. Одновременно идёт деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор однохроматидных хромосом - 2n2c
10.2.1 Биологическое значение митоза определяется образованием новых клеток с идентичным содержанием генетической информации. Благодаря этому сохраняется преемственность в многочисленных поколениях клеток, поддерживается постоянство кариотипов особей вида.
Воспроизведение клеток приводит к увеличению их числа, обеспечивая этим процессы роста, развития, регенерации, замещения отмирающих клеток (эпителия кишечника, эпидермиса кожи, семенников и кроветворных органов).
В результате деления соматических клеток формируется, сохраняются и воспроизводятся клеточные популяции.
Клеточная популяция – это совокупность однородных клеток определённого вида ткани, которая поддерживается на относительно постоянном уровне, необходимом для выполнения тканью присущей ей функции. У многих таких популяциях жизненный цикл клеток ограничен небольшим сроком, поэтому клеточные популяции поддерживаются благодаря митозу.
Многие виды одноклеточных растений и животных размножаются бесполым путём при помощи одного лишь митотического деления клеток.
10.2.2. Митотическая активность ткани – это число клеток, которые делятся митозом на 1000 изученных клеток на гистологическом препарате.
У разных организмов и в разных тканях митотическое деление клеток протекает с различной скоростью - с наибольшим у бактерий и у зародышей многоклеточных организмов и с наименьшей - у высоко дифференцированных тканях.
Существует суточный ритм митотической активности. У животных, которые ведут ночной образ жизни, максимум митозов отмечается в утренние часы, а минимум - в ночные. Иная картина наблюдается у многих животных с дневной активностью: у них более высокая митотическая активность в большинстве органов наблюдается в ночное время суток, чем в дневное.
Факторами, от которых зависит пролиферация (деление) клеток, являются биологически активные вещества, среди которых особое место занимают гормоны, продукты разрушения тканей.
Так адреналин препятствует вступление клетки в митоз, тироидин в небольших дозах стимулирует пролиферацию (деление) клеток многих тканей, однако в больших дозах – оказывает обратный эффект.
Половые гормоны – эстрогены стимулируют пролиферацию клеток слизистой оболочки матки после менструации. Стимулирующие влияние на митозы имеют продукты разрушения тканей, что имеет значение для осуществления процессов регенерации, восстановления целостности тканей и органов многоклеточного организма.
Митоз чувствительный к действию различных физических и химических факторов, зависит от режима питания организма, его функционального состояния и благополучия.
Рентгеновские, или гамма – лучи, некоторые химические вещества угнетают митоз. Данный эффект угнетения митоза используют для прекращения или замедления пролиферации клеток раковых опухолей.
Все новые клетки, возникшие в результате деления уже существующих надвое, становятся способными к митозу лишь после некоторого периода роста.
Рост клетки – это результат преобладания в ней процессов ассимиляции (синтеза, накопления веществ) над процессом диссимиляции (трата, использование веществ). В процессе роста происходит изменение соотношения объёмов ядра и цитоплазмы .
При определённых значениях этого показателя рост клетки становится невозможным без дополнительных приспособительных изменений, которые компенсируют неблагоприятное для обмена веществ соотношение ядра и цитоплазмы.
Приспособительными изменениями могут быть:
полиплоидизация и увеличение объёма ядра (макронуклеус у инфузорий, ядра у позвоночных и человека);
увеличение количества ядер (многоядерные формы простейших, волокна скелетных мышц).
В большинстве случаев клетки после достижения определённого специфического для данного вида ткани – размера делятся митотически. Вновь образованные клетки могут снова расти до исходных размеров материнской клетки.
Таким образом, поочередные митозы являются предпосылкой для роста клеток, а рост клеток в большинстве случаев обуславливает их деление.
Факторами роста могут быть белки, полипептиды, стероиды.
Полипептидные факторы роста выделены в суперсемейства:
суперсемейство инсулиноподобных факторов роста (инсулин, проинсулин, релаксин и др.);
суперсемейство эпидермальных факторов роста;
суперсемейство бомбензину (бомбензин, литорин, литорян, нейротензин );
суперсемейство факторов роста фибробластов (ФРТ);
суперсемейство трансформирования факторов роста;
суперсемейство факторов роста тромбоцитов (ФРТ);
цитокинины.
Обычно под фактором роста понимают полипептиды, которые способные связываться со специфическими рецепторами клеток-мишеней и оказывать на них определенное регулирующее действие. В соответствии с этими критериями до факторов роста клетки относят интерфероны, интерлейкины, факторы некроза, опухолей и некоторые другие виды полипептидов, принимающих участие в регуляции клеточной пролиферации.