2.3.3.3. Геном цитоплазматических днк.

Геном цитоплазматических ДНК включает два типа ДНК: ДНК митохондрий (мтДНК) и ДНК хлоропластов (хлДНК). Они наследуются по материнской линии, а не согласно законам Менделя. Часть белков и все РНК, кодируемые этими ДНК синтезируется в самых органеллах; часть белков органелл кодируется ядерной ДНК и синтезируется в цитоплазме. Геном митохондрий и хлоропластов состоит из нескольких копии кольцевых сверх спирализованных ДНК, которые находятся в матриксе этих органелл. Способны упаковки ДНК не известны. Гены мтДНК и хлДНК не содержит интронов.

Геном митохондрий. У большинства эукариот мтДНК является кольцевой двуспиральной молекулой ДНК, которая реплицируется полуконсервативно и не связана с белковыми молекулами. Размер генома мтДНК различен у разных эукариот и может составлят от 16,6 тыс п.н. у человека до 367 тыс п.н. у растения Arabidopsi. Число копий ДНК у митохондрий составляет 5-10 молекул на органеллу.

Для мтДНК большинства эукариот характерно отсутствие интронов и ДНК – повторов. У очень крупных геномов мтДНК избыточная ДНК составляет последовательности с неизвестными функциями.

Генетический код мтДНК отличается от стандартного генетического кода. Для репликации используется белки, кодируемые ядерной ДНК. В настоящее время секвенирована мтДНК более чем у 20 видов эукариот. На долю мтДНК у млекопитающих приходится 1% от всей клеточной ДНК: у крупных мтДНК (выше растения и крупные яйцеклетки амфибий) доля мтДНК составляет 99% всей ДНК клетки.

МтДНК человека была расшифрована в 1981 году. Она содержит 16569 пар нуклеотидов (рис.145) и представлена 1 копией кольцевой ДНК, которая состоит из тяжелой (Н-цепь) и легкой (L-цепь) цепей, различающихся по плотности.

Рис.145. Митохондриальная ДНК человека (Из: Коничев, 2003)

Геном митохондрий кодирует 13 белков, 22т РНК, 2рРНК. Большая часть генов кодирует белки комплекса окисляющею НАДН, остальные – 2 субъединицы АТФ-азы, 3 субъединицы цитохромоксидазы, 1 субъединицу цитохрома. Гены всех, белков кроме, 2рРНК и 6т РНК расположены на Н-цепи ДНК; гены 14т-РНК и одного белка – на L-цепи. Межгенные промежутки не превышают 25п.н. и чаще всего составляют 3 п.н., а иногда перекрываются.

Приблизительно такой же геном имеют мтДНК, коровы, мыши. Количество генов у растений выше, (до 200) количество копей составляет величину от 1 до 100.

ДНК хлоропластов (хлДНК)-это замкнутая кольцевая ДНК с величиной последовательности в интервале 130-160 п.н. Для нее характерна высокая степень консервативности. ХлДНК содержит около 130 генов. 8 генов рРНК по 2 каждого вида: 4,5S, 5S, 16S и 23S, гены 30 видов тРНК, 20 генов рибосомальных белков, 40 белков мембраны тиллакоидов (структура хлоропласта). Гены белков имеют интроны. Синтез основного фермента хлоропластов, принимающего участие в темновой фазе фотосинтеза – рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФК) обеспечивают геномы хлДНК и ядерная ДНК, т.е. функционирование хлоропластов зависит от контроля как хл ДНК так и ядерной ДНК.