5.2.3. Морфология метафазных хромосом
Суперспециализация митотических хромосом делает возможным их изучение с помощью светового микроскопа. Морфологию хромосом характеризуют по их состоянию на стадии метафазы.
Хромосома имеет вид палочки (рис.119), которую первичная перетяжка – центромера делит на два плеча. Метафазная хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в районе центромеры или первичной перетяжки..
Центромера (рис.120) – специфическая область эукариотической хромосомы, в котором хроматин конденсирован в большей степени.
Центромера играет фундаментальную роль в движении хромосом к полюсам деления и точном распределении дочерних хроматид по дочерним клеткам в процессе митоза и мейоза. В митозе и во втором делении мейоза цетромеры сохраняют тесную связь между дочерними хромосомами и разделяются только в анафазе. К центоромере прикрепляются микротрубочки веретена деления, которые обеспечат расхождения дочерних хроматид к полюсам. Прикрепление микротрубочек осуществляется в особом участке центромеры – кинетохоре, который контактирует с центромерными районами и формируется на период деления клетки.
Рис.189. Схема хромосомы человека (р-короткое и q-длинное плечи).
Рис.190. Центромеры (показаны стрелкой )хромосом в сперматогониях у
аскарид ( Из: Жимулев, 2007).
Кинетохор - это комплекс, содержащий участок ДНК центромеры, ДНК-связывающие белки, РНК и тубулин и организованного в виде трехслойной пластины, состоящей из внутреннего (40-60 нм), светло-окрашенного среднего (25-30 нм) и внешнего (40-60 нм) слоев. Он служит центром прикрепления микротрубочек веретена деления; выравнивания хромосом в метафазной пластинке на экваторе деления клетки в метафазе; участвует в процессе расхождения хромосом во время анафазы.
Кинетохоры связываются с растущими от центриолей на полюсах деления микротрубочками: Кинетохор одной дочерней хроматиды связывается с микротрубочками одного полюса, другой дочерней хроматиды - другого полюса.
Концы обеих плеч хромосомы называется - теломеры. Теломеры, открыты в 1930 году Г.Мюллером, состоят из тысяч повторяющихся участков ДНК, соединенных вместе и составляющих 0,02 % от всей длины ядерной молекулы ДНК человека. Теломерная ДНК имеет плотную упаковку, т.е. относится к фракции гетерохроматина. Конденсация теломерных отделов ДНК осуществляется без нуклеосом в коротких теломерах, при участии белков RAF1 (у дрожжей) и TRF1 и TRF2 у человека.
Функции теломер различны:
1 - теломеры участвуют в фиксации хромосом к ядерному матриксу, обеспечивая их правильную ориентацию в ядре, что станет важным при конъюгации гомологичных хромосом при мейозе;
2 – соединяют друг с другом концы дочерних хроматид до анафазы;
3 – стабилизируют концы разорванных хромосом путем добавления теломерной ДНК, восстанавливая функционирование хромосом;
4 – выступают в качестве устройства, регулирующего количество делении клетки после исчезновения теломеразной активности. С каждым делением теломеры становятся все короче и, достигнув критически короткой длины, теломера теряет возможность выполнять многие свои функции, что нарушит клеточный цикл и приведет к гибели клетки;
5 – теломеры защищают концы хромосом от действия экзонуклеаз, делая их стабильными.
В зависимости от места положения центромеры различают (рис.121): метацентрические (равноплечие) хромосомы, у которых центромера расположена в центре хромосомы), субметацентрические (неравноплечие: центромера делит хромосому на короткое(р) и длинное(q) плечи), акроцентрические (палочковидные: центромера смещена к одному из концов хромосомы) и телоцентрические (очень маленькие, форму которых очень трудно определить). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, которые отделяют участки коротких плеч, называемые спутники. В районе спутников 13-15й,21й и 22й хромосом содержится ядрышковый организатор, участок ДНК, который принимает участие в формировании ядрышек и содержит гены р-РНК.
Концы плеч хромосом называются теломерами. Роль теломер – сохранение стабильности хромосом и препятствование слипанию хромосом. В теломерах содержится большое количество нуклеотидных повторов Т-Т-А-Г-Г-Г. В время деления число повторов уменьшается, а затем достраивается с помощью фермента теломеразы. Уменьшение активности этого фермента приводит к укорочению теломер и, в норме, к старению .
Рис.191. Типы метафазных хромосом (по Мак-Кьюсик,1967;