Классификация хромосом согласно Денверовской классификации
Рис.194. Кариотип женщины(I) и мужчины(II) согласно Денверовской
классификации.
Рис.195. Схематическое изображение G-сегментов хромосом человека и система их обозначения согласно решениям Парижской конференции
в 1971 г. Цифрами под хромосомами обозначены номера хромосом; p – короткое, q – длинное плечи хромосом; цифры сбоку хромосом обозна –
чены номера сегментов (Из: Жимулев, 2007)
5.2.5. Политенные хромосомы и хромосомы типа ламповых щеток
Хромосомный уровень организации наследственного материала обеспечивает в клетке характер функционирования отдельных генов, тип их наследования и регуляцию их активности.
Принадлежность генов к одной хромосоме в эукариотических клетках обуславливает сцепленный характер наследования определенных ими признаков, а расстояние между ними - частоту рекомбинации признаков в потомстве. Расположение генов в разных хромосомах служит основой независимого наследования признаков (законы Г.Менделя).
Молекулы ДНК в комплексе с гистонами оказываются недоступными для белков, регулирующих транскрипцию ДНК. Гистоны, участвующие в пространственной организации ДНК в хромосомах, регулирует генную активность, угнетая ее. Для обеспечения транскрипции с участка ДНК эукариотической клетки необходима предварительная деспирализация хроматина путем временного ослабления связи ДНК с белками. Примерами такой декомпактизации хроматина является пуфы политенных хромосом и хромосомы типа ламповых щеток.
Политенные хромосомы образуется в результате многократного удвоения хромосом в процессе репликации ( до 1000-5000 цепей ДНК) без последующего деления ядра (рис.126). Молекулы ДНК располагаются в них параллельно друг другу. Политенные хромосомы имеют поперечную исчерченность и вздутия, (рис.127), разделенные светлыми полосами. Поперечная исчерченность объясняется разной степенью спирализации хроматина и содержанием белка; районы более темные – это участки более плотной упаковки ДНК - хромомеры или диски политенных хромосом, а более светлые – межхромомерные участки ДНК - междиски. Политенные хромосомы – это гигантские интерфазные хромосомы (рис.128), прицент- ромерные районы которых объединены в единый хромоцентр. Вздутия образуются при активации генов определенного диска и называется пуфы (рис.129). Разрыхление материала диска связано с декомпактизацией хрома- тина и обеспечением условии для активной транскрипции генов данного района (рис.127).
Политенные хромосомы были открыты Э.Бальбиани в 1881 году и встречаются в природе очень широко (табл.4).
Другим примером, демонстрирующим декомпактизацию хромосом, являются хромосомы типа ламповых щеток, которые были открыты в 1878 году В.Флеммингом в ооцитах амфибий. Они наблюдаются во время мейоза и имеют вид щеток, которыми раньше чистили керосиновые лампы (рис. 130). Хромосомы типа ламповых щеток имеют вид длинной нити, на которой располагаются гранулы – хромомеры (рис.131). Хромомеры располагаются парами и от них отходят петли. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Петли выходят из хромомер и является межхромомерными участками ДНК (рис.132), на которых осуществляется транскрипция ДНК и синтез РНК. Петли хромосом типа ламповых щеток сходны с пуфами политенных хромосом: это участки ДНК, вытянутых из оси хромомер в процессе транскрипции.
Рис.196. Политенная хромосома клеток слюнных желез личинок
дрозофилы.
Рис.197. Пуфы в политенных хромосомах: А-схема образования пуфа; Б-
электронограмма политенных хромосом (стрелками обозначены
места пуфов).
Таблица 4.
Встречаемость политенных хромосом в природе
( Из: Жимулев, 2007)
Рис.198. Политенные хромосомы Drosophila melanogastes (Painter, 1934-
из:Жимулев, 2007). Спарены Х-хромосома, хромосомы 2 и 3;
имеются районы,где две хромосомы лежат раздельно (асинап
сис);все хромосомысвязаны центромерными районами в об -
щий хромоцентр
Рис.199. Фотография пуфа на политенной хромосоме (Из: Клаг, 2009)