Классификация хромосом согласно Денверовской классификации

Группа хромосом	Номер по кариотипу	Характеристика хромосом
А(I)	1,2,3	1,3-почти метацентрические; 2-крупная субметацентрическая
B(II)	4,5	крупная субметацентрическая
C(III)	6-12	средняя субметацентрическая
D(IV)	13-15	средняя акроцентрическая
E(V)	16-18	мелкая субметацентрическая
F(VI)	19-20	самая мелкая метацентрическая
G(VII)	21-22	самая мелкая акроцентрическая
Х-хромосома (относится к группе III)	23	крупная субметацентрическая
Y-хромосома	23	мелкая акроцентрическая

Денверская классификация не всегда отвечает запросам генетики, так как ряд хромосом имеют сходный размер и форму. Новые методы окраски, в частности, дифференцированное окрашивание (реактив Гимза, С-метод, R-метод) позволили выявить в каждой хромосоме наличие чередующихся, горизонтальных светлых и темных полос разной ширины и расположения, специфичных для каждой хромосомы у представителей одного вида. На основании этого в 1971 году в Париже были принята система обозначения и карты линейной дифференцированности хромосом человека. В каждой хромосоме обозначаются: короткое (р) и длинное (q) плечи, в плечах выделяются районы; районы делятся на сегменты, нумерация осуществляется арабскими цифрами (2р22 – короткое плечо 2 хромосомы, район – 2, сегмент – 2). Дифференцированное окращивание позволяет определить точное расположение генов и построить цитологические карты хромосом. Такая классификация получила название Парижской (рис.47).

Рис.46. Метафазная пластинка (а); кариотип женщины(I) и мужчины(II) согласно Денверовской классифика -

ции (б).

Рис.47. Схематическое изображение G-сегментов хромосом человека и система

их обозначения согласно решениям Парижской конференции

в 1971 г. Цифрами под хромосомами обозначены номера хромосом;

p – короткое, q – длинное плечи хромосом; цифры сбоку хромосом

обозначают номера сегментов (Из: Жимулев, 2007)

2.2.5. Политенные хромосомы и хромосомы типа ламповых щеток

Хромосомный уровень организации наследственного материала обеспечивает в клеткеи характер функционирования отдельных генов, тип их наследования и регуляцию их активности.

Принадлежность генов к одной хромосоме в эукариотических клетках обусловливает сцепленный характер наследования определенных ими признаков, а расстояние между ними - частоту рекомбинации признаков в потомстве. Расположение генов в разных хромосомах служит основой независимого наследования признаков (законы Г.Менделя).

Молекулы ДНК в комплексе с гистонами оказываются недоступными для белков, регулирующих транскрипцию ДНК. Гистоны, участвующие в пространственной организации ДНК в хромосомах, регулируют генную активность, угнетая ее. Для обеспечения транскрипции с участка ДНК эукариотической клетки необходима предварительная деспирализация хроматина путем временного ослабления связи ДНК с белками. Приме- рами такой декомпактизации хроматина являются пуфы политенных хромосом и хромосомы типа ламповых щеток.

Политенные хромосомы образуются в результате нескольких циклов репликации (до 1000-5000 цепей ДНК). Образующиеся удвоенные хромосомы остаются в ядре, если последующего его деления не происходит (рис.48). Удвоенные молекулы ДНК располагаются в ядре параллельно друг другу. Иногда, количество цепей ДНК достигает количества 1000-5000. Параллельное расположение цепей ДНК создает видимость полос при наблюдении в микроскоп. Политенные хромосомы имеют поперечную исчерченность и вздутия, (рис.49), разделенные светлыми полосами. Поперечная исчерченность объясняется разной степенью спирализации хроматина и содержанием белка; районы более темные – это участки более плотной упаковки ДНК - хромомеры или диски политенных хромосом, а более светлые – межхромомерные участки ДНК - междиски. Политенные хромосомы – это гигантские интерфазные хромосомы (рис.50), прицент- ромерные районы которых объединены в единый хромоцентр. Вздутия образуются при активации генов определенного диска и называется пуфы (рис.51). Разрыхление материала диска связано с декомпактизацией хрома- тина и обеспечением условии для активной транскрипции генов данного района (рис.49).

Политенные хромосомы были открыты Э.Бальбиани в 1881 году и встречаются в природе очень широко (табл.3).

Другим примером, демонстрирующим декомпактизацию хромосом, являются хромосомы типа ламповых щеток, которые были открыты в 1878 году В.Флеммингом в ооцитах амфибий. Они наблюдаются во время мейоза и имеют вид щеток, которыми раньше чистили керосиновые лампы (рис. 52). Хромосомы типа ламповых щеток имеют вид длинной нити, на которой располагаются гранулы – хромомеры (рис.53). Хромомеры располагаются парами и от них отходят петли. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Петли выходят из хромомер и является межхромомерными участками ДНК (рис.54), на которых осуществляется транскрипция ДНК и синтез РНК. Петли хромосом типа ламповых щеток сходны с пуфами политенных хромосом: это участки ДНК, вытянутые из оси хромомер в процессе транскрипции.