3.3. Геном эукариот

Геном эукариот представлен:

1 - линейными молекулами ДНК, которые распределены по хро- мосомам и расположенны в ядре (ядерная ДНК);

2 - кольцевыми молекулами ДНК митохондрий и пластид (внехро- мосомная ДНК).

Поэтому, геном эукариот – это суммарная ДНК гаплоидного набора хромосом и внехромосомных элементов в клетках организма.

Количество ДНК в геноме клетки обозначается латинской буквой С, измеряется в пикограммах (пг) и выражается в парах нуклеотидов (п.н.), дальтонах (Да) или в мегабазах (мб). 1 пг = расстоянию 0,965∙10⁹ нп = 6,1∙10¹¹Да. 1 мб = 1млн. оснований. Размер геномов и количество генов у эукариот на 2-3 порядка выше размера геномов прокариот (табл.10).

Таблица 10.

Размер геномов некоторых эукариот

Организм	Размер генома (мегабазы)	Число генов
Дрожжи S. cerevisiae	12	6548
Возбудительмалярии P.falciparum	30	ок 6500
нематода C. elegans	97	≥ 20000
Резуховидка А. thalania	120	ок 20000
Мушка дрозофила D.melanogaster	170	ок 16000
Рис O. sativa	415	ок 20000
Кукуруза Z. mays	2500	ок 20000
Человек разумный H. sapiens	3300	ок 35000
Ячмень H. vulgare	5300	ок 20000

Геном эукариот характеризуется сложностью, плотностью генов, наличием интронов.

Для генома эукариот характерна низкая плотность генов по сравнению с геномом прокариот. Так, в 3 хромосоме дрожжей на участке в 50 тыс. н.п. находится более 20 генов, а у человека в 7 хромосоме на такой же протяженности ДНК – 6 генов, у кукурузы – только 1 (рис.63; табл.11). генов генома эукариот характерно наличие интрон экзонной организации генов. Прокариоты интронов не имеют.

Рис.63. Плотность генов на участках генома Е.соli, дрожжей,

7 Хромосомы человека и кукурузы (Из: Клаг,2009).

Таблица 11

Количество и плотность генов в 5 отсеквенированных эукариотических геномах

Организм	Количество отсеквенированных оснований (тнп)	Степень законченности,%	количество предсказанных генов	Количество генов на 106оснований
Дрожжи (S. cereviseae )	12068	93	5885	483
Круглый червь (C.elegans)	97000	99	19099	197
Плодовая мушка (D.melanogaster)	116000	64	13601	117
Растение (A.thaliana)	115000	92	25498	221
Человек (H.sapiens)	2693000	84	31780	12

Геномы эукариот имеют большой размер и сложность строения.

Сложность ДНК характеризуется общей длиной (в н.п.) разных последовательностей ДНК, определяющих ее избыточность. Размер генома человека (см. табл.4.) составляет 3,2∙10⁹ н.п., что соответствует 3,5 пико-граммом ДНК. По результатам выполнения проекта «Геном человека» (2001г.) 1-2% генома составляют кодирующие экзоны, 24% - интроны и 75% - межгенные промежутки, то есть, только 1-2% генома несет информацию о структуре белков. Следовательно, большая часть генома составляет избыточную, не кодирующую последовательность ДНК. Этот феномен полу- чил название «парадокс С».

Сущность избыточной ДНК расшифровали в 60гг 20 века амери- канские ученые Р.Бриттен и Э.Дэвидсон. Согласно их открытию ДНК эукариот имеет последовательности ДНК разной степени повторяемости. Различают следующие последовательности ДНК: уникальные и повторяющиеся.

Уникальные последовательности представлены в ДНК в одном экземпляре и являются наиболее сложной частью генома; у человека они составляют 75% генома. У низших эукариот их количество значительно больше, чем у высших. К уникальным последовательностям относятся многие структурные гены. Общее число генов у эукариот по данным разных авторов различно и будет меняться по мере изучения геномов (табл.4). Уникальными последовательностями являются экзоны и интроны генов и некоторые межгенные последовательности.

Если последовательности ДНК присутствуют в геноме в виде нескольких копий, то их называют повторяющимися или повторами. Наличие повторов является особенностью геномов эукариот.

Повторы делятся по расположению в геном и по частоте встре- чаемости.

I. По расположению в геноме повторы бывают: тандемные, диспергированные (то есть, разбросанные по геному), и обращенные (рис.64).

А

Б

В

Рис.64. Основные классы повторов в геноме человека: А - дисперги-

рованные, Б - тандемные, В - обращенные (стрелками обозна-

чены повторы, прямыми линиями – основная часть ДНК)

Обращенные повторы или палиндромы – это участки ДНК, кото- рые читаются одинаково слева направо и наоборот.

Г Г Т А Ц Г Т А Ц Ц

∙ ∙ ∙ ∙ ∙ ∙ ∙ ∙ ∙ ∙

Ц Ц А Т Т Ц А Т Г Г

ось

симметрии

палиндрома

В ДНК всех организмов, присутствуют такие повторы - перевертыши или палиндромы. Перевертыши-палиндромы хорошо известны из литературы — это предложения, которые читаются одинаково слева направо и справа налево без учета знаков препинания и интервалов между словами. Считается, что палиндромы известны еще со времен Древней Греции. На Руси палиндромы когда-то назывались «рачьими стихами»: « Я разуму уму заря» или «Я иду с мечем судия». Палиндромы принимают участие в образовании шпилек при транскрипции ДНК; могут является местами связывания со специфическими белками, участвующими в регуляции репликации и транскрипции.