2.2.3. Морфология метафазных хромосом

Суперспециализация митотических хромосом делает возможным их изучение с помощью светового микроскопа. Морфологию хромосом характеризуют по их состоянию на стадии метафазы.

Хроматида имеет вид палочки (рис.42), которую первичная перетяжка – центромера делит на два плеча. Метафазная хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в районе центромеры или первич- ной перетяжки..

Центромера (рис.43) – специфическая область эукариотической хромосомы, в котором хроматин конденсирован в большей степени.

Центромера играет фундаментальную роль в движении хромосом к полюсам деления и точном распределении дочерних хроматид по дочерним клеткам в процессе митоза и мейоза. В митозе и во втором делении мейоза цетромеры сохраняют тесную связь между дочерними хромосомами и разделяются только в анафазе. К центоромере прикрепляются микротрубочки веретена деления, которые обеспечат расхождения дочерних хроматид к полюсам. Прикрепление микротрубочек осуществляется в особом участке центромеры – кинетохоре, который контактирует с центромерными районами и формируется на период деления клетки.

Кинетохор - это комплекс, содержащий участок ДНК центромеры, ДНК-связывающие белки, РНК, тубулин и организованный в виде трехслойной пластины, состоящей из внутреннего (40-60 нм), светло-окрашенного среднего (25-30 нм) и внешнего (40-60 нм) слоев. Он служит:

1 - центром прикрепления микротрубочек веретена деления;

2 - выравнивания хромосом в метафазной пластинке на экваторе деления клетки в метафазе;

3 - участвует в процессе расхождения хромосом во время анафазы. Кинетохоры связываются с растущими от центриолей на полюсах деления микротрубочками: кинетохор одной дочерней хроматиды связывается с

Рис.42. Схема хромосомы человека (р-короткое и q-длинное плечи).

Рис.43. Центромеры (показаны стрел-

кой ) хромосом в сперматогониях у

аскарид ( Из: Жимулев, 2007).

микротрубочками одного полюса, другой дочерней хроматиды - другого полюса.

В зависимости от места положения центромеры различают сле- дующие виды хромосом (рис.44):

метацентрические (равноплечие) - центромера расположена в центре хромосомы;

субметацентрические (неравноплечие) - центромера делит хромо- сому на короткое (р) и длинное (q) плечи);

акроцентрические (палочковидные) - центромера смещена к одно- му из концов хромосомы;

телоцентрические - очень маленькие, форму которых очень трудно определить.

Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, которые отделяют участки коротких плеч, называемые спутники. В районе спутников 13-15^й,21^й и 22^й хромосом содержится ядрышковый организа- тор, участок ДНК, который принимает участие в формировании ядрышек и содержит гены рРНК.

Концы обеих плеч хромосомы называется - теломеры. Теломеры, открыты в 1930 году Г.Мюллером; состоят из тысяч повторяющихся участков ДНК, соединенных вместе и составляющих 0,02 % от всей длины ядерной молекулы ДНК человека (подробнее см. ниже). Теломерная ДНК имеет плотную упаковку, то есть, относится к фракции гетерохроматина. Конденсация теломерных отделов ДНК осуществляется без нуклеосом в коротких теломерах, при участии белков RAF1 (у дрожжей) и TRF1 и TRF2 у человека. Одна из функций теломер – сохранение стабильности хромо- сом и препятствование слипанию хромосом. В теломерах содержится большое количество нуклеотидных повторов Т-Т-А-Г-Г-Г. В время деления число повторов уменьшается, а затем достраивается с помощью фермента теломеразы. Уменьшение активности этого фермента приводит к укорочению теломер и, в норме, к старению ( подробнее см. гл.5.1.4).

Рис.44. Типы метафазных хромосом (по Мак-Кьюсик,1967;

из: Жимулев, 2007).

Степень компактизации хроматина на разных этапах клеточного цикла представлена в таблице 1 и рисунке 45.

Рис.45. Степень компактизации разных уровней организации ДНК

(по: Russell,1998 – из: Жимулев, 2007).

Таблица 1