(Из: Клаг, 2009)

5.2.1. Нуклесомная нить.

Белки хроматина - гистоны - представляют собой белки небольшого размера (11-21кДа), содержащие большое количество остатков аргинина и лицина с основными радикалами и валина с гидрофобными радикалами. типов Благодаря основным радикалам, гистоны взаимодействуют с молекулой ДНК; благодаря гидрофобным радикалам – друг с другом. Различают 5 типов гистонов: Н1;Н2А;Н2В;Н3;Н4. Молекулы гистонов: Н2А,Н2В,Н3,Н4 образуют белковые тела – коры, состоящие из 8 молекул(по 2 каждого вида) и имеющие форму цилиндра (рис.109). Гистоны, образующие кор, называются сердцевинными или коровыми. На кор «накручивается» молекула ДНК, делая вокруг цилиндра около двух оборотов (рис.109). На один оборот вокруг кора уходит 80 н.п.(нуклеотидных последовательностей)ДНК, в результате чего сайты, удаленные друг от друга на 80 н.п. в линейной ДНК, на поверхности кора лежат рядом.

Рис.179. Схема расположения молекулы ДНК на

белковой глобуле – коре (Из: Жимулев,2007).

Участок ДНК накрученный на кор составляет 150 н.п. и называется нуклеосома. Участки ДНК между нуклеосомами называются линкерными и состоят из 15-100 н.п. в разных клетках ( в среднем 60н.п.). Линкерные участки связаны с еще одним гистоном Н1, который защищает эти участки от действия нуклеаз(рис.110).

Рис.180. Взаимодействие ДНК и гистонов в составе хроматина.

Благодаря такой организации хроматин представляет собой нить, с нанизанными на нее бусинами, где каждая бусина является нуклеосомой (рис.111).

Рис.181. Электронная микрофотография нити хроматина с нуклеосомами из

клеток ядер цыпленка

Более 90% ДНК в клетке присутствуют в составе нуклеосом. Ещё 10% приходится на линкерные участки и области ДНК( в несколько тысяч пар нуклеотидов), свободные от нуклеосом. Эти участки играют важную роль в дальнейшей спирализации ДНК и содержат сайты, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками, имеющими определенные мотивы в строении (рис.36, 42,43). В ядре эукариот присутствуют сотни разнообразных негистоновых белков: 1- структурных, обеспечивающих компактизацию ДНК наряду с гистоновыми, 2- регуляторных, к которым относится множество ферментов и не ферментных белков, участвующих в синтезе ДНК и регуляции действия генов, а именно, ферментов репликации, транскрипции и репарации. Все вместе они обеспечивают преобразование нуклеосомной нити в высококонденсированный комплекс белков и ДНК, который делает нить ДНК в 1000 раз короче.

Негистоновые белки комплементарны определённой последовательности нуклеотидов ДНК ( сайту ДНК). К ним относятся белки с особыми структурными мотивами, обеспечивающими их связывание с ДНК: белки типа «цинковые пальцы», гомодимеры с структурой «спираль-поворот-спираль», белки с «лейциновой застежкой-молнией» (подробнее см. Белки). К группе структурных и регуляторных белков также относят белки высокой подвижности (HMG - белки). Они имеют молекулярную массу менее 30кДа и характеризуются высоким содержанием заряженных аминокислот.

После упаковки элементарной уотсон-криковской спирали ДНК, диаметром 2нм (нм – нанометр; 1нм = 10^-9 м), в нуклеосомные структуры, линейная длина молекулы ДНК уменьшается в 6 раз, диаметр её составляет 10 нм, длина 2мм. Гистоновые белки ядра по массе равны содержанию ДНК. Их аминокислотные остатки могут подвергаться модификации: ацетилированию, фосфорилированию и метилированию. Модификации изменяют заряд и конформацию гистонов, что влияет на взаимодействие гистонов между собой и молекулой ДНК, в результате чего и происходят конформационные перестройки хроматина.