3.2. Геном прокариот

Геном прокариот построен компактно (табл.6) и не отделен от цитоплазмы мембраной, то есть, прокариоты не имеют оформленного ядра. Геномы прокариот включают:

1 - кольцевые линейные ДНК, которые упакованы в виде нуклеоида (см.Хромосомы прокариот);

2 - внехромосомную кольцевую, автономно реплицирующуюся ДНК – плазмиду;

Размер генома у прокариот различается: он может варьировать от 580 тыс. н.п. до 9500 тыс. н.п. У Е.соli (рис. 59) размер генома равен 4600 тыс. н.п., молекулярная масса равна 3∙10⁹ Да, длина молекулы ДНК окола 1,5 мм.

Молекула ДНК может быть кольцевой или линейной, а у некоторые бактерий (Agrobacterium tumefaciens) имеются обе формы ДНК (табл.7).

Геном бактерий почти целиком состоит из генов и последовательностей, регулирующих их активность. Плотность генов у прокариот значительно выше (1 ген на 1 пар оснований), чем у эукариот. Гены прокариот не имеют интронов. Функционально связанные гены организованы в опероны (см.Гены прокариот), что упрощает систему регуляции их экспрессии. Геном бактерий обладает некоторыми особенностями, обеспечивающими адаптацию к определенным условиям их обитания. Это суперспирализация ДНК, обогащенность генома ГЦ–парами, а также наличие генов, кодирующих белки, обеспечивающие приспособление микроорганизмов к особым условиям обитания: Helicobacter pylori обитают в кислой среде желудка и их белки содержат вдвое больше аминокислотных остатков аргинина и лизина, чем у других бактерий. Кроме того, имеется не менее пяти систем адгезии для прикрепления этих бактерий к эпителию желудка, 14 генов системы расщепления чужеродной ДНК.

Таблица 5.

Белки, закодированные в геноме ВИЧ-1 (Из: Коничев, 2004)

Геном бактерий практически не имеет перекрывающихся генов, что часто встречается у вирусов. У архебактерии Methanococcus геном представлен тремя хромосомами: большой кольцевой и двух маленьких хромосом. Большинство генов вовлечено в производство энергии, и общий метоболизм, позволяющий им существовать при t⁰ 95-100С. Архебактерии являются типичными экстремалами, живущими при высоком давлении и экстремальном рh среды. Для генома бактерий характерно явление горизонтального переноса генов (перенос генов из генома одной бактерии в геном другой). Горизонтальный перенос генов обеспечивает вклад в эволюции прокариот. Он происходит как между родственными, так и не родственными бактериями. Гены, которые появляется в результате такого переноса называется ксенологами. Отме- чен горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотом (около 30 генов).

Таблица 6.

Размеры геномов прокариот

Организмы	Размер генома (мегабазы)	Количество генов
АРХЕИ Archaeoglodus fuigidis	2.17	2493
Methanococcus jannaschii	1.66	1813
Thermoplasma acidophilum	1.56	1509
ЭУБАКТЕРИИ Echerichia coli	4.64	4397
Bacillus sudtilis	4.21	4212
Haemophilus influenzae Aquifex aeolicus	1.83 1.55	1791 1552
Pikettsia prowazekii	1.11	834
Mycoplasma pheumoniae	0.82	710
Mycoplasma genitalium	0.58	503

У бактерии около 1% генома является некодирующей и она представлена мобильными генетическими элементами, которые могут перемещаться по геному (см. геном эукариот). Мобильные (подвижные) генетические элементы бактерий – это IS-элементы и транспозоны. IS-элементы (инсерционные элементы или вставки) - это участки ДНК, способные перемещается по геному как целое. Они содержат гены, обеспечивающие их перемещение – транспозицию, а на концах - инвертируемые повторы (т.е., направленные в противоположные стороны). При встраивании IS-элемента происходит:

1 - дупликация участков ДНК, находящихся на их концах (рис.60);

2 - инверсия в смежных с IS-элементами участках;

3 - взаимодействие между F-плазмидой и бактериальной хромосомой.

Перемещение IS-элементов происходит при участии фермента - транспозазы, ген которого находится в самом IS-элементе. Перемещается не сам IS-элемент, а его копия, которая встраивается в новый локус. Исход- ный IS-элемент при перемещении остается на месте. IS-элементы могут влиять на экспрессию не только своих генов, но и рядом расположенных.

Таблица 7.