Раздел I. Структурно-функциональная и молекулярная организация эукариотической клетки

Эукариотическая клетка состоит, как было сказано, выше из трех основных частей: клеточной оболочки, цитоплазмы и ядра. Высокая степень упорядоченности внутреннего содержимого клетки достигается путем разделения ее объема на отсеки (ячейки), которые различаются по хими­ческому составу и процессам, происходящим в них. Такое разделение называется компартментализацией и обеспечивается биомембранами клетки. Каждый отсек (компартмент) является органеллой или ее частью. Биомембраны выполняют ряд функций: барьерную, регуляцию транспорта веществ, обеспечение избирательной проницаемости и пр. Молекулярный состав мембран, набор соединений и ионов на ее поверхности различаются от структуры к структуре, что обеспечивает функциональную специализацию мембран клетки.

Глава 1. Клеточная оболочка

Клеточная оболочка животной клетки состоит из:

1 - основной части - цитоплазматической биомембраны (плаз -молеммы), которая является на­ружной и самой толстой из всех биомембран клетки (7,5 - 11 нм);

2 - гликокаликса;

3 - подмембранного слоя опорно-сократительных структур.

1.1. Биомембраны. Структура и функции

Биомембраны (рис.5) - это липопротеидные образования, которые ограничивают клетку снаружи и формируют некоторые органеллы, а также ядерную оболочку - кариолемму.

Рис.5. Жидкостно – мозаичная модель мембраны: видны два

Слоя липидов и белки, пронизывающие мембрану (Из: Альбертс и др.,1987)

Различают несколько типов мембран, отличающихся по химическому составу, размерам и функциям, но имеющих единый план строения:

1 - плазмалемма (наружная мембрана) – окружает клетку, изолируя ее от других клеток и внеклеточного вещества; определяет ее размеры, обеспечивает транспорт веществ в клетку и из нее; поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны, участвует в формировании межклеточных контактов и передаче сигналов;

2 - кариолемма или ядерная оболочка – состоит из двух мембран, имеет поры, обеспечивает транспорт веществ в ядро из цитоплазмы и из ядра в цитоплазму (РНК, регуляторные белки и пр.). Внутри мембраны имеются специальные белки для связи с белками ядерного матрикса – ламинами (играют важную роль в растворении ядерной оболочки в процессе митоза);

3 - мембраны эндоплазматической сети – мембраны шеро хо ватой эндоплазматической сети несут рибосомы, которые обеспечивают синтез белков мембран эдоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом и секретируемых белков. На мембранах гладкой эндоплазматической сети завершается синтез холестерола, фосфолипидов и др. мембранных сложных липидов;

4 - мембраны комплекса Гольджи - белки мембран аппарата Гольд- жи принимают участие в завершении образования сложных белков - гликопротеинов. Кроме того, аппарат Гольджи принимает участие в модификации, сортировке белков, с последующим направлением их в составе транспортных пузырьков в соответствующие органеллы и компартменты клетки;

5 - мембраны митохондрий - являются двойной мембраной. Наружная мембрана обеспечивает транспорт ионов, мелких молекул (до 10 кДа), при участии белка мембраны - порина; внутренняя мембрана содержит 70% белков, обеспечивающих каталитическую и транспортную функции, а также - синтез АТФ;

6 - мембраны лизосом – мембраны лизосом изолируют ферменты, обеспечивающие распад белков от цитоплазмы; содержат белки (АТФ-зависимая протонная помпа), поддерживающие кислотную среду в лизосоме, необходимую для протеолитического действия гидролитических ферментов и транспортные белки, удаляющие продукты распадыа из лизосом. Белки лизосомных мембран на внутренней поверхности обладают сильной степенью гликозилирования, что защищает их от действия протеаз самой органеллы.

Основными химическими компонентами мембран являются липиды (40%), белки (50%) и углеводы (10%).

В основе структуры биомембран - двойной слой липидов, в который встроены молекулы белка, насквозь пронизывая его или лишь связываясь с одной из поверхностей мембран. Липиды выполняют главную роль в образовании мембран, определяя ее форму и физико-химические свойства.