2.2.1.2. Комплекс или аппарат Гольджи.

Эта органелла описана в 1898 году итальянским гистологом К. Гольджи. Комплекс Гольджи (КГ) – представляет собой совокупность диктиосом клетки. Одна диктиосома состоит из 5-10 мешковидных плоских цис­терн, сложенных стопкой и расширенных на концах (рис.70). Цистерны связаны с множеством пузырьков системой отходящих от них трубочек - канальцев. Диктиосом в клетке может быть несколько десятков; число цистерн в диктиосоме, в зависимости от функций клетки, бывает от 5-6 до множества (клетки печени, поджелудочной железы). При этом диктиосомы связаны друг с другом через систему вакуолей. КГ расположен рядом с ЭПС.

Рис.70. Модель диктиосомы КГ (А) и её расположение в клетке (Б): 1 - канальцы,

2 - цистерны, 3 - пузырьки (Из: Грин,Стаут, 1980; Де Дюв,1987)

Диктиосома полярна (рис.71). Сторона, обращенная к ЭПС, называ -

ется проксимальной или цис-полюсом. С ней сливаются транспортные

пузырьки, перемещающиеся от ЭПС. Пузырьки содержат липиды и белки, синтезированные в ЭПС. Цис-полюс считается незрелым, формирую- щимся из ЭПС. Другая сторона, от которой отшнуровываются секреторные

п узырьки и лизосомы, называется дистальной или транс-полюс. Мембраны цистерн транс-полюса похожи на плазмалемму, мембраны цис-полюса практически не отличаются по химическому составу от мембран гладкой ЭПС.

Рис.71. Трехмерная модель диктиосомы КГ (Из: Фаллер,Шилдс,2004)

Цистерны диктиосомы имеют цис-поверхность и транс-поверхность и связаны друг с другом трубочками – канальцами. Пузырьки и трубочки образуют сеть Гольджи: цис-сеть – ближе к ЭПС, промежуточная – в середине и транс- сеть - наиболее удаленная от ЭПС.

К цис-полюсу присоединяются транспортные пузырьки, от транс-полюса отделяются пузырьки. Таким образом, от цис-полюса к транс-полюсу постоянно движется поток молекул; в процессе этого движения происходит их биохимическая модифи­кация, связанная с прикреплением углеводных комплексов к белкам и липидам. Все белки, липиды, мембранные компоненты, синтезированные в ЭПС и направляющиеся к лизосомам, пероксисомам, плазмалемме должны проходить через этот комплекс. Поэтому комплекс Гольджи называют углеводной фабрикой клетки.

2.2.1.2.1. Функции комплекса Гольджи.

1. Накопление, созревание и конденсация белка и липидов, синтезированных в полостях грануляр­ной ЭПС; дальнейшая модификация гликопротеинов и гликолипидов. При прохождении белков и липидов че­рез цистерны комплекса Гольджи они претерпевают ряд модификаций, а именно, у белков происходит перестройка углеводного компонента - олигосахаридного ядра. В ЭПС все белки приобретают одинаковое олигосахаридное ядро, которое затем в комплексе Гольджи у разных белков подвергается изменениям. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам КГ, в которых происходят их модификации. Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные каталитические ферменты и, поэтому, с созревающими белками в них происходят разные процессы (рис.72):

Рис.72. Процесс модификации олигосахаридов в КГ: цифрами указаны этапы модификации, описанные в тексте (Из: Фаллер,Шилдс, 2004)

1 - почти у всех белков удаляется остаток глюкозы и несколько остатков маннозы;

2 - к некоторым белкам присоединяется галактоза и нейраминовая кислота;

3 - продолжается гликозилирование белков и липидов при участии ферментов гликозидаз и гликозилтрансфераз;

4 - происходит также гликозилирование, фосфорилирование и сборка протеогликанов - сложных сахаров, прикрепленных к стержневым полипептидам путем ОН-связывания серина или треонина с моносахаридным остатком. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

2. Сортировка белков. В комплексе Гольджи происходит сортировка белков, поступивших из ЭПС по наличию адресной метки (табл.12):

а. Белки ЭПС, ошибочно попавшие в комплекс Гольджи, возвращаются назад. Узнаются такие белки по последовательности KDEL (-Лиз-Асп-Глу-Лей-).

б. Белки лизосом узнаются по другой последовательности, которая проходит дополнительное мечение с помощью специфической модифика- ции - фосфорилирования одного из остатков маннозы и образования -маннозо-6-фосфата (М-6-Ф). Все белки, меченные М-6-Ф, собираются в тех местах мембран комплекса Гольджи, где имеются рецепторы к маннозофосфату; в результате взаимодействия рецепторов мембран с М-6-Ф, происходят изменения в структуре мембран комплекса Гольджи и образование пузырьков - будущих лизосом. В лизосомах, благодаря протонным насосам мембран комплекса Гольджи, создается кислая среда. Она способствует отсоединению рецепторов от М-6-Ф-метки лизосома- льных белков. Рецепторы собираются в кластер и удаляются из лизосомы в составе мелких пузырьков обратно в комплекс Гольджи (рис.67).

с. Секреторные белки (белки на экспорт) упаковываются в мелкие везикулы, которые транспортируются к плазмалемме и разгружают свое содержимое во внеклеточное пространство путем экзоцитоза (рис.65). Белки, транспортируемые от комплекса Гольджи, упакованы в пузырьки окаймленные комплексом белков СОР-II (рис.60). Пузырек направляется в целевую акцепторную органеллу, которая имеет рецепторы ее узнавания- адресные маркеры (табл.12). Они определяют, в какой пузырек они попадут и в каком направлении он будет перемещаться.

3. Синтез полисахаридов, входящих в состав гликопротеинов и гликолипидов; углеводов стенок растительных клеток.

4. Образование липопротеинов - особых комплексов, пред - назначеных для транспортировки липидов и жиров по крови (рис.73). Липопротеины состоят из гидрофобного липидного ядра, окруженного гидрофильным слоем, который образован полярными липидами (фосфолипидами и холестеролом) и апобелками. Гидрофильные части этих молекул обращены к водной среде, а гидрофобные - к гидрофобному ядру. Вещества, транспортируемые липопротеинами, находятся в гидрофобном ядре. Апобелки выполняют несколько функций:

- формируют липопротеины;

- взаимодействуя с рецепторами на поверхности клеток , определяют к каким тканям будет транспортироваться липопротеин;

- активируют ферменты или сами являются ферментами, действую-щими на липопротеин.

Различают несколько видов липопротеинов: липопротеины низкой плоскости (ЛНП), очень низкой плотности (ЛОНП), высокой плотности (ЛВП), промежуточной плотности (ЛПП) и хиломикроны (ХМ). Диаметр частиц 10-500нм. Каждый из этих видов липопротеинов транспортирует разные виды липидов, и образуются в разных тканях. Так, ЛОНП образуются в клетках печени, ЛНП – в крови из ЛОНП и ЛПП. Липопротеины хорошо растворяются в воде; некоторые легко проходят через стенки капилляров кровеносных сосудов.

Рис.73. Схема липопротеина крови (Из: Северцев,2007)