Глава 4.Ядерный аппарат клетки

4.1. Структурная организация хроматина

4.1.1. Нуклесомная нить

4.1.2. Наднуклеосомная укладка ДНК

4.2. Поверхностный аппарат ядра

4.3. Ядерный матрикс

4.4. Ядрышко

4.5. Кариоплазма

Введение

Наука, изучающая строение и функции клеток, процессы их воспроизводства, роста, регенера­ции, приспособления к условиям внешней среды и выполнению функций называется цитология.

Клетка - это элементарная структурная единица организма, которой присущи все черты живо­го: обмен веществ и энергии, размножение и рост, раздражимость, хранение и передача генетиче­ской информации. Она может существовать как самостоятельно (одноклеточные организмы), так и в составе тканей многоклеточных животных и растений.

Впервые растительную клетку открыл Р.Гук в 1665 году, а животную описал А.Левенгук в 1995 году. Дальнейшее изучение клетки и её составляющих связано с именами многих ученых, которые подготовили условия для создания общей теории клеточного строения и развития животных и растений. Вопрос о том, является ли клетка универсальной составляющей всех живых организмов, получил ответ после создания клеточной теории немецкими учеными ботаником М.Шлейденом и физиологом Т.Шванном в 1838-1839 годах.

Клеточная теория является одним из наиболее важных открытий в биологии. Она дала толчок к развитию цитологии, гистологии и эмбриологии. Ее разработке предшествовали работы А.Дютроше, Ф.Распайля и Т.Тюрпена (1824-27гг), которые предположили, что пузырьки и мешоч­ки (то есть, клетки) являются элементарными структурными единицами животных и растительных тканей. Чешский исследователь Я.Пуркинье в 1837 году создал свою теорию «ядросодержащих зер­нышек». Большой вклад внес русский гистолог П.Ф.Горянинов и др. М.Шлейден сформулировал теорию цитогенеза, в которой связал возникновение новых клеток с содержимым клетки и прежде всего ядра (1838). Т.Шванн (1839), развивая теорию цитогенеза, показал, что в этом явлении скрывается общий принцип развития, что говорит о сходстве клеток всех тканей и органов.

Дальнейшее развитие клеточной теории связано с именем Р.Вирхова (1859). Р. Вирхов, пере­смотрев теорию цитогенеза, сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: «всякая клетка происходит из другой клетки». Применение этого положения для объяснения патогенеза ряда важнейших заболеваний человека оказало влияние на развитие теории медицины (целлюлярная медицина).

Основные положения современной клеточной теории состоят в следующем:

1. Клетка является наименьшей единицей живого. Жизнь, какие бы сложные или простые формы она не принимала, в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспе­чивается только клеткой.

2. Клетки разных организмов имеют единый план строения.

3. Размножение клеток происходит путем деления материнской клетки (omnia cellula e cellula - всякая клетка из клетки).

4. Многоклеточные организмы состоят из сложных ансамблей клеток и их производных. Значение клеточной теории состоит в том, что она:

1 - явилась фундаментом для развития многих биологических дис- циплин - цитологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, патологии;

2 - позволила понять механизмы онтогенеза;

3 - явилась основой для материалистического понимания жизни;

4 - явилась основой для объяснения эволюции организмов.

Различают 2 типа организации клеток: прокариотический и эукари-отический.

Прокариотические клетки не имеют оформленного ядра; генетический материал не отделен от цитоплазмы (рис.1). Генетическая информация хранится в кольцевой двунитчатой ДНК, не содержащей гистонов и на­зываемой нуклеоидом. Отсутствует система мембран. Из органелл имеются рибосомы и мезосомы - сферические мембранные структуры, закрученные в завиток. Функционально они эквива­лентны митохондриям эукариотических клеток; участвуют в окислительно-восстановительных ре­акциях бактерий и процессах деления. Цитоплазма прокариот ограничена оболочкой, состоящей из биомембран, клеточ­ной стенки, содержащей полисахариды сложного строения, а у бактерий, так же и капсулы, со­стоящие из слизи. Аппарат клеточного деления - клеточный центр - отсутствует.

Рис.1. Схема строения прокариотической клетки

1-базальное тельце; 2-жгутики; 3-капсула; 4-клеточ-

ная стенка; 5-цитоплазматическая мембрана; 6-мезо-

сома; 7-фимбрии; 8-полисахаридные капсулы; 9-гра- нулы полифосфатов; 10-липдные капли; 11 – включе- ния серы; 12-ламеллы;13-хроматофоры; 14-нуклеоид;

15-рибосомы; 16-цитоплазма

К прокариотам относятся микоплазмы, бактерии и сине-зеленые водоросли. Размеры прокариотических клеток ограничены 0,5 - 3,0 мкм.

Клетки остальных живых организмов (растения, животные) относят к эукариотическому типу клеточной организации, у которого наследственный аппарат отделен от цитоплазмы специализированной ядерной мембраной. Таким образом, эукариотические клетки имеют оформленное ядро, где кроме ядерной оболочки (кариолеммы) обнаруживаются ядрышки, хроматин и ядерный сок (кариоплазма). Различают два подтипа организации эукариотических клеток:

1 - клетки простейших организмов, которые являются в структур- ном отношении клеткой, а в физиологическом – полноценной особью, в связи с чем, они имеют ряд образований, функционирующих как органы и системы органов многоклеточного организма (рис.2). Это цитостом, цитофаринг, поро­шица инфузорий, выполняющие функцию пищеварительной системы; сократительные вакуоли, являющиеся структурами, аналогичными выдели- тельной системе, а также жгутики и реснички, участвующие в движении;

А Б В

Рис.2. Простейшие организмы:эвглена (Euglena spirogira); трипаносома(Trypanosoma sp); инфузория-туфелька(Paramecium caudatum)

2 - клетки многоклеточных организмов, имеющие общий план стро- ения, но будучи только частью многоклеточного организма, выполняющие разнообразные функции и имеющие индивидуальные особенности строения (рис.3).

Рис.3. Основные типы клеток тканей человека: 1-клетка костного мозга; 2

эритроцит и лейкоцит; 3 –мерцатель-

ный эпителий; 4-плазматическая клет- ка; 5-мышечная клетка; 6-жировая клетка; 7-нервная клетка; 8-тучная клетка

Эукариотическая клетка состоит из следующих компонентов: клеточной оболочки, цитоплазмы и ядра (рис.4;схема1).

Цитоплазма состоит из гиалоплазмы, органелл и включений.

Рис.4. Схема ультрамикроскопического строения клетки: 1 - оболочка клетки; 2 – транспортные пузырьки; 3 – центросома; 4 – гиалоплазма; 5 – гранулярная ЭПС;6 – ядро; 7 – связь перинуклеарного пространства с полостями, образованными цитомембранами; 8 – ядерные поры; 9 – ядрышко; 10 – комплекс Гольджи; 11 – секреторные вакуоли; 12 – митохондрия; 13 – лизосома; 14 – последовательные стадии фагоцитоза; 15 – связь клеточной оболочки (цитолеммы) с цитомембранами; 16 – микроворсинки.

Ядро построено из ядерной оболочки (кариолеммы), ядрышка, хроматина и ядерного сока (кариоплазмы).

Клеточная оболочка животной клетки образована гликокаликсом, цитоплазматической мембраной (плазмолемма) и подмембранным слоем опорно-сократительных струк­тур.

Схема 1