2.2.4. Реснички и жгутики.

Реснички и жгутики - это специализированные органеллы движения. Различают два типа жгутиков: одни - в клетках животных и низших растений, кроме цианобактерий, а другие - у бактерий. Реснички встречаются только в клетках животных (рис.139,140).

Эукариотические реснички и жгутики представляют собой специализированные структуры, выступающие за пределы клеточной поверхности и способные двигаться. Эти органеллы идентичны по своей структуре; в функциональном отношении между ними обнаруживаются лишь незначительные, различия. Структурная организация ресничек и жгутиков практически во всех исследованных клетках идентична.

Рис.139.Жгутики хламидомонад (А - вид в световом микроскопе; Б - схема строения)

Рис.140. Ряды ресничек простейшего Pаramecium на электронной микро - фотографии: общий вид (А), увеличенное изображение поверхности (Б) и срез через ресничку (В): Ак - аксонема, БТ - базальное тельце, ПМ - плазматическая мембрана) (Из: Грин, Стаут, 1990)

Реснички (рис.141) - это микроскопические, волосовидные вы­росты клетки диаметром 250 нм, расположенные на поверхности клеток многих типов, включая клетки простейших.

Рис.141. Обшая схема строения реснички: А - модель участка реснички; Б – схема строения реснички: а - продольный срез через ресничку; б - поперечный срез тела реснички; в,г - срезы базального тела. 1 - плазматическая мембрана; 2 – микротру- бочки; 3 – дуплеты микротрубочек (А и Б); 4 -триплеты микротрубочек (А,Б и С)

Наружная поверхность ресничек является наружной мембраной клетки. В основании ресничек лежат мелкие гранулы - базальные тельца, являющимися цитоплазматической частью реснички и матрицей для её роста. Они имеют одинаковое строение с центриолями. От базального тельца отходит тонкий ци­линдр из микротрубочек - осевая нить или аксонема (рис.141А). В центре аксонемы находится центральная пара (дуплет) полных трубочек, соединенных друг с дру­гом вспомогательными белками и окруженная специальной белковой оболочкой - муфтой или внутренней капсулой. По её периферии расположены 9 дуплетов микротрубочек. Каждый дуплет состоит из 2 слившихся микротрубочек - одной полной (субфибрилла А) и одной неполной (субфибрилла В). Полная микротрубочка состоит из 13 тубулиновых субъединиц, неполная из 11. Дуплеты соединяются друг с другом (рис.142Б):

1 – белком нексином, образующим сшивки, которые удерживают микротрубочки вместе;

2 – белком динеином, являющимся молекулярным двигателем,

который вызывает сколь­жение и повороты соседних микротрубочек.

Полная микротрубочка (субфибрилла А) соединяется с центральной капсулой реснички с помощью радиального мостика или спицы. От каждой субфибриллы А в сторону субфибриллы В соседнего дуплета отходят две ручки, состоящие из белка динеина. Все ручки направлены в одну сторону и обладают АТФазной активностью. Белок динеин содержит по 2-3 тяжелые

цепи, которые состоят из двигательного и хвостового доме­нов. Хвостовой домен соединяется с микротрубочками, а головной гидролизует АТФ, при этом создается механохимическая сила, которая вызывает движение микротрубочек друг к другу, а поскольку дуплеты микротрубочек сшиты вместе белком нексином, то это сила обеспечивает сгибательное движение.

Расположение микротрубочек в аксонеме реснички можно записать формулой - (9х2)+2. В районе перехода аксонемы реснички в цитоплазму её структура меняется (рис.142Б): в центральном дуплете исчезает одна микротрубочка, а к периферическим дуплетам присоединяется третья микротрубочка – субфибрилла С, образуя триплет и исчезают динеиновые ручки. Эта часть реснички называется базальным тельцем.

Ресничек на поверхности клеток много и расположены они параллельными рядами (рис.140). Они сгибаются и разгибаются с частотой 10-40 колебаний в секунду. Движение ресничек колебательное подобно удару хлыстом. Ресничка при ударе вперед вытягива­ется и сопротивляется окружающей среде; затем возвращается назад. Соседние реснички движутся не синхронно. В продольном ряду они начинают движение по очереди, находясь олновременно в разных фазах движения. В поперечном же ряду все реснички находятся в одной фазе движения (синхронны). Это приводит к образованию волн по поверхности клетки (рис.143-1), видимых как биение ресничек и приводящее к формированию тока жидкости. Траектория движения в различных клетках может быть маятникообразной, крючкообразной, воронкообразной или волнообразной (рис.143-2).

Рис.142. Структура реснички: А - продольное и поперечное сечение рес –

нички: 3 среза на разных уровнях: 1 - типичная структура аксонемы -

9+2; 2 - промежуточная область на границе реснички и её базального те –

льца; 3 - структура «колеса телеги» базального тельца; Б - схема

структуры аксонемы (Из: Де Дюв, 1987)

Рис.143. Волны, пробегающие по поверхности клеток, покрытых

ресничками (1); траектории движения ресничек: а–маятникообраз-

ное; б- крюкообразное; в – воронкообразное; г - волнообразное

(Из: Хаусман, 1988)

Рис.144. А - микрофотография поперечного среза через ресничатый эпителий клеток трахей :1-просвет трахеи, 2 -ядро клетки, 3-реснички на апикальной поверхности клетки;

А1 - электронная микрофотография поверхности реснитчатого эпителия трахей – стрелкой показаны ряды ресночек;

У человека ресничным эпителием выстланы дыхательные пути (эпителий трахей, бронхов и других его частей), обес­печивая перемещение слизи, задержку частиц; направляя мертвые клетки к ротовой полости, где они проглатываются; евстахиевы трубы, семявыносящие канальцы у мужчин (рис.144), желудочки мозга и спинномозговой (центральный) канал. Видоизмененные реснички служат световоспринимающим аппаратом фоторецепторов сетчатки глаза и воспринимающим запахи аппаратом хеморецепторов обонятельного эпителия.

Реснички бактерий называются фимбрии (fimbria - бахрома). Это короткие нити, в большом количестве (до многих тысяч) окружающие бактериальную клетку. Они прикреплены к клеточной стенке, но значительно короче и тоньше жгутиков. Их длина составляет 0.1- 12.0 мкм, диаметр 25 нм. Белок фимбрий отличается от белков жгутиков Биологическое значение фимбрий состоит в том, что с их помощью бактерии прикрепляются к определенным поверхностям. Для многих патогенных бактерий фимбрии являются важными факторами патогенности, так как с их помощью бактерии прикрепляются к чувствительным клеткам и заселяют их, т. е. фимбрии служат для бактерий факторами адгезии и колонизации.

Жгутик  - это органелла, служащая для движения клеток в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине.

У эукариотических клеток жгутики имеют такое же как у ресничек строение, являясь, по сути, удлиненной ресничкой, но располагаются поодиночке или в небольшом количестве на одном из концов клетки клетки.

Они представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, одетый трёхслойной клеточной мембраной и содержащий аксонему - совокуп - ность микротрубочек, имеющую строение идентичное аксонеме реснички (рис.145). Жгутик осуществляет движение, совершая 10-40 оборот/сек.

Рис. 145. Жгутик эукариотической клетки: А-продольный срез - 1 - аксонема,

2 - цитоплазматическая мембран, 3 - транспорт веществ внутри жгутика, 4 - ба-

зальное тело, 5 - срез жгутика в ундулаподии, 6 - срез жгутика в кинетосоме;

Б - поперечный срез через жгутик эукариотическй клетки : 1А и 1В - А- и

B - микротрубочки периферического дублета, 2 - центральная пара микротру-

бочек и центральная капсула, 3 - динеиновые ручки, 4 - радиальная спица,

5 - нексиновый мостик, 6 - клеточная мембрана

Внешняя, внеклеточная часть жгутика называется ундулаподий. Формула аксонемы 9х2+2: она состоит из 9 пар дублетных периферических и двух центральных микротрубочек. Центральные микротрубочки одеты чем-то вроде чехла; диаметр каждой из них составляет 25 нм, а их центры расположены на расстоянии 30 нм друг от друга. Двойные микротрубочки аксонемы состоят из полной А-микротрубочки, содержащей 13 прото - филаментов и неполной В-микротрубочки с 10 протофиламентами. 3 протофиламента А-микротрубочки являются общими для А- и В-микро - трубочек.

А-микротрубочка одного дуплета соединяется динеиновыми ручками с В-микротрубочками соседнего дублета. Кроме того, дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками – связками, называемыми радиальные спицы. И те, и другие отходят от А-трубочки дублетов.

Внутриклеточная часть жгутика называется базальное тело или кинетосома. В кинетосоме структура аксонемы меняется: центральная микротрубочка отсутствует, а периферические дублеты становятся триплетами в результате добавления к ним неполной С-трубочки, имею- щей 3 общие с В-микротрубочкой протофиламента.

Жгутики прокариот (бактерий) - это тонкие, полые нити, состоящие из белка флагеллина. Нити волнообразно изогнуты, имеют постоянную форму и сами не способны двигаться (рис.146). Жгутики различаются по длине и диаметру витка. Элементом, вращающим жгутик, служит базальное тельце, которое имеет сложный белковый состав и строение. Оно находится в мембране бактериальной клетки и движется внутри её, подобно ротору в электромоторе. Жгутик соединяется с базальным тельцем с помощью крюка, который совершает вращательные движения за счет энер - гии, источником которой является разность электрохимических потенциа - лов на мембране бактериальной клетки.

Рис.146. Строение жгутика бактерий (Ермилова и др.,2004)

Базальное тельце  (мотор) - это сложная структура, состоящая из центральной оси и системы колец: два внутренних кольца - M- и S-кольца являются обязательными элементами: вокруг M- и S-кольца расположены статоры  - белковые комплексы, представляющие собой протонный канал. Ещё два кольца - P и L  неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Кольца выполняют роль «приводного диска» и «подшипника». Вся конструкция выполняет функцию хемомеханического преобразователя (флагеллиновый мотор).

Рис. 147. Схема строения бактериального жгутика. БТ- базальное тельце, ВМ -внешняя мембрана, ЦПМ – цитоплазма - тическая мембрана, Р -ротор, О - ось, КО - кольцо жгутикового мотора, КР - крюк, С – цилинд -рики-соединители,Н - нить жгу- тика, Ш - шапочка (Ермилова и др.,2004)

Точный механизм работы базального тельца не известен. Предполагают, что поступление протона из периплазмы или внешней среды в белковые комплексы статора приводит к возникновению разности электрохимического потенциал на мембране бактерии. В результате этого возникают конформационные изменения белков комплекса статора. Это изменение приводит к вращению колец S и М относительно друг друга и вращению ротора относительно статора.

Для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Вращение мотора вызывает пассивное вращение Р и L колец, которые вращают стержень и крюк, соединенный с ним. Вращение крюка запускает вращение жгутика (рис.147). Жгутик может вращаться со скоростью до 100 об/сек, причем направление вращения может изменяться против часовой стрелки на противоположное. Благодаря такому вращению происходит движение бактерий в наиболее благоприятном для них направлении. Таким образом, базальное тельце преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или ионов натрия.

Рис.148. Варианты расположения жгутиков у бактерий (А) и движений бактерий в зависимости от расположения жгутиков (Б). Стрелками указано направление движения бактерии ((Ермилова и др.,2004)

Расположение жгутиков является таксономическим признаком. Бактерии могут иметь только один толстый жгутик (монотрихи) на одном из своих концов (рис.148,1), либо пучок жгутиков на одном конце (лофотрихи) (рис.148,2); жгутики могут располагаться по одному на двух концах (амфитрихи) (рис.148,3) либо по всей поверхности клеточной стенки (перитрихи) (рис.148,4).

Движение бактериальных жгутиков носит поступательный и вращательный характер. Жгутики проталкивают бактерию через среду подобно корабельному винту. Они обеспечивают направление движения и тянут клетку подобно пропеллеру. Некоторые бактерии могут перемещаться по поверхности агара, то есть способны к передвижению по поверхности твёрдых сред. Целенаправленное движение бактерий генетически обусловлено. У Escherichia coli этот процесс контролируется 3% генома (50 генов). Это гены белков локомоторного аппарата, а также белков, участвующих в преобразовании сигналов.

Жгутики имеются у сперматозоидов и у некоторых простейших (рис.2А-Б; 149). Одноклеточные организмы, несущие один или несколько жгутиков, движутся тем концом вперед, на котором находится жгутик. У спермиев животных жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед. Скорость движения клеток за счет работы жгутиков может достигать очень большой величины (до 5 мм/мин). Характер их движения волнообразный (рис.150).

Рис.149. Схема сперматозоида млекопитающих:I – головка; II – шейка и в ней: 1 – 9 фибрилл вокруг аксонемы, играющих роль неактивных эластичных структур, 2 – митохондриальная оболочка, состоящая из спираль- но расположенных митохонд- рий; III – жгутик и в нем: 3 – волокнистая оболочка, 4 – мик - ротрубочки аксонемы; IV- кон - цевая часть жгутика (Из: Кузнецов)

Рис.150. Способы биения жгутиков :

а – воронковидное, б - волнообразное

(Из: Хаусман, 1988)

Реснички и жгутики выполняют следующие функции:

1 - перемещают жидкость и частицы около клеточ­ной поверхности;

2 – обеспечивают движение одноклеточных в жидкой среде;

3 - проталкивают яйцеклетку по яйцеводу;

4 – обеспечивают движение сперматозоидов.

Нарушение структуры ресничек и жгутиков приводит к различным заболеваниям, например синдрому Картагенера. Этот синдром имеет наследственную природу и вызывается мутациями множества генов. При этом в одних случаях реснички могут терять центральную пару микротрубочек, в других - отсутствуют радиальные спицы, в третьих - дуплеты смещаются к центру. Такие больные страдают рецидиви­рующими бронхитами, синуситами, ринитами. У мужчин бесплодие вызывается отсутствием ди­неина микротрубочек. Общее название этих заболеваний - синдром неподвижных ресничек.