Глава 3. Вертикальні структури геосистеми: міжелементні відношення та процеси (процесна ландшафтна екологія)

§ 3.1. Генетико-еволюційні відношення

Коротка історична довідка. Найбагатші традиції генетико-ево- люційного аналізу природних систем були в російській, а згодом у радянській фізичній географії. В. В. Докучаев та його учні (Г. Ф. Морозов, О. М. Краснов, І. М. Крашенінніков та Ін.) нада­вали генетичним аспектам дослідження природи надзвичайної ваги, тому докучаївську географічну школу небезпідставно називають генетичною. Та якщо в грунтознавстві генетичний принцип дійсно послідовно дотримувався і розвивався, то в ландшафтознавстві багато в чому він був декларативним, на практиці спрощувався. Так, часто дослідження генетичної суті ландшафту зводилось до аналізу його геолого-геоморфологічної будови, яка буцімто гене­тично зумовлює всю його структуру. Такий підхід особливо яскра­во виявився в працях М. А. Солнцева та прихильників його науко­вого напряму.

У класичному ландшафтознавстві генетичний підхід визнавався як провідний при виділенні ПТК усіх рангів, їх типології, при ра­йонуванні, вирішенні інших питань. Проте, незважаючи на гіпертрофовано велику увагу ландшафтознавців до генетико-еволюцій- них проблем, їх грунтовно розроблено не було. Це зумовило появу в 70-х роках критичних статей щодо генетичного принципу та його евристичного й практичного значення (Д. Л. Арманд, Ф. М. Мільков та ін.). Було наголошено, що генетичні зв’язки між геокомпо- нентами аж ніяк не вичерпують усієї багатогранності внутрішньо­геосистемних відношень, багато з яких практично незалежні від походження та особливостей розвитку геосистеми.

В екології спроби розв’язання питань генезису та еволюції екосистем були пов’язані з залученням до аналізу екосистем кла­сичних дарвінівських конструкцій та методів біогеографії, проте важливих результатів це не дало. Так само не слід вважати за вдалу спробу отримати ці результати на основі концепцій еколо­гії, що намагався зробити Е. Піанка у своїй монографії «Еволю­ційна екологія» (1976). Дійсно еволюційним аспектам у ній від­ведено надто мало місця, а самі результати виявилися три­віальними.

Розв’язання цієї важливої проблеми в рамках класичного ланд­шафтознавства та екології наштовхнулось на труднощі і потребує ширшого залучення нових загальнотеоретичних положень (зокре­ма, інваріанту, нуль-моменту, інерційності, відносної автономності геокомпонентів тощо)..Значні перспективи в розвитку проблеми генетико-еволюційних відношень геосистем можуть уявлятися й широкому використанні результатів сучасного палеоландшафто- знавства, багато з останніх досягнень якого мають ландшафтно- екологічний зміст (Веклич, 1990).

Загальна схема та основні положення. Мета аналізу генетико- еволюційних відношень між складовими вертикальної структури геосистеми — визначити закономірності поєднання геокомпонентів один, з одним та взаємозалежність їх окремих властивостей. Він зводиться до вирішення двох основних груп питань: виявити за­кономірності формування даного поєднання геокомпонентів та ха­рактер зв'язків між ними; оцінити ступінь генетичної залежності між геокомпонентами та їх елементами.

Загальна схема формування вертикальної структури.геосистеми така. Утворення її починається з нуль-моменту—появи наземного твердого абіотичного субстрату. Цим моментом може бути вихід території з-під рівня моря, вивільнення її з-під льодовика, перек­риття поверхні вулканічною лавою тощо. Геологічні породи, що вийшли на поверхню, грунтові води та приземний шар атмосфери вступають у взаємодію між собою, яка виражається у вивітрюван­ні гірських порід та зміні морфології рельєфу. Такі геосистеми мають примітивну вертикальну структуру, у якій немає біотичних компонентів. Проте вже на абіотичній стадії розвитку геосистеми до неї з атмосфери та з поверхневими водами надходять мікро­організми, життєдіяльність яких спричиняє формування та посту­пове збільшення вмісту органічної речовини у верхньому шарі гірських порід. Внаслідок цього стає можливим ецезис (приживан­ня на новому місці) лишайників, мохів, а згодом і вищих рослин, їх спори та насіння заносяться до геосистеми практично з нуль- моменту, але на безорганічному субстраті проростати вони не могли. Популяційна структура первинних рослинних угруповань примітивна і цілком визначається фізико-хімічними особливостя­ми субстрату, а також видовим складом рослинності прилеглих геосистем. Конкурентні та інші біотичні відношення між популя­ціями та їх окремими особинами виражені слабко.

3 моменту виникнення фітоценозу геосистема вступає у біотичну^: стадію розвитку. Для неї характерні інтенсифікація гумусо- утворення, заселення тваринами та формування зооценозу, більша Швидкість сукцесійних змін грунту, рослинності та мікробоценозів, Стабілізація рельєфоформуючих процесів, більша трансформація приземного Шару атмосфери (зокрема, внаслідок все більшої транспірації). Якщо на абіотичній стадії розвитку зміни геокомпо- нентів та їх зв’язок загалом детерміновані та односпрямовані, то на біотичний відношення між геокомпонентами значно ускладню­ються і набувають все більшої стохастичності (ймовірносності). Формується розгалужена мережа обернених міжгеокомпонентних звязків, тобто переважно односпрямовані відношення змінюються двосторонніми. Так, розвиток грунту починає залежати нетільки від властивостей гірських порід, атмосфери і грунтових вод, а й від популяційного складу та продуктивності рослинних угрупо­вань! У свою чергу, зміни грунту зумовлюють і зміни рослинності, тваринного населення (особливо грунтової фауни), мікробоцено­зів, які знову-таки зумовлюють певні зміни грунтових процесів. За таких зв’язків визначення геокомпоненту, який є провідним у формуванні вертикальної структури геосистеми, лишається сенсу;

Важлива особливість еволюційних відношень на біотичній ста­дії формування геосистеми зумовлена зростаючою самостійністю розвитку окремих геокомпонентів у процесі їх еволюції. Так, на перших етапах сукцесії рослинних угруповань формування їх по­пуляційної структури майже повністю визначається абіотичними факторами — кліматом та субстратом. Ці фактори ніби задають ге­неральний напрям можливих змін рослинності. У подальшому роль внутрішньогеокомпонентних процесів (між- та внутрішньовидової конкуренції, симбіозу та ін.) набуває все більшого значення, і по­пуляційний склад біоценозів все більше визначається власне цими відношеннями. Вони до певної міри узалежнюють фітоценоз від грунту, клімату та геологічної будови. Аналогічно і грунт у про­цесі свого розвитку стає все менш залежним від материнської породи та клімату і в рамках деякого заданого ними діапазону змін може розвиватися відносно самостійно. З розвитком грун­тового профілю геологічні породи також стають менш залежними від атмосфери, рослинності, мікроорганізмів. Це дає змогу в од­них кліматичних умовах на одному типі і навіть виді грунту фор­муватися різним рослинним угрупованням, різним видам грунту на одній геологічній породі тощо.

Таким чином, відповідність геокомпонентів один одному жор­стко не детермінована. її характер можна визначити як детерміновано-стохастичний. Він полягає в тому, що вплив певного геокомпонента на інший (наприклад грунту на рослинність) визна­чає деякий діапазон змін рослинності, за який вони не можуть вийти, тоді як у рамках цього діапазону формування рослинних угруповань може визначатися суто внутрішньоценточними або й чисто випадковими процесами (наприклад, на дерново-підзолистих піщаних грунтах не можуть формуватися букові ліси, типчаково- ковилові степи, а різні асоціації хвойних та й мішаних лісів.тут можливі). Так само хоч і формування грунту обмежене характе­ром рослинності, геологічною будовою, кліматом, рівнем та хімічним складом грунтових вод, ці обмеження не настільки значні, аби визначити єдино можливий вид грунту у даних умовах (на плоских лесових рівнинах при глибокому рівні залягання грунто­вих вод за однакових умов посушливого південно-степового клі­мату можуть формуватися чорноземи звичайні, різні, за вмістом гумусу, потужністю, глибиною залягання карбонатів і навіть, ме-

звужується (фільтрується). Послідовне врахування впливу всіх геокомпонентів на двосторонній зв’язок якихось двох з них приво­дить до виділення лише тих можливих варіантів поєднання геоком­понентів, яке може скластися в умовах конкретної геосистеми. Гра­фічно приклад такого аналізу, що формально нагадує процес послідовної фільтрації зв’язків, зображено на рис. 5.

Ступінь генетичної залежності одного геокомпонента від іншо­го можна оцінити кількісно за допомогою поліхоричного показни­ка зв’язку (синонім — коефіцієнт взаємоспряженості). Його зна­чення змінюються від 1 (компоненти однозначно зв'язані між собою — кожному виду грунту відповідає лише певний один вид фітоценозу) до 0 (геокомпоненти не зв’язані між собою — на пев­ному виді грунту можуть формуватися зовсім різні асоціації). Формули та техніку розрахунку поліхоричного показника зв’язку наведено в будь-якому підручнику з математичної статистики. Обчисливши значення цього показника для всіх пар геокомпонен­тів» отримаємо матрицю тісноти генетичних міжгеокомнонентних відношень, графічним зображенням якої може бути граф (рис, 6). Різні типи геосистем мають різний характер і силу генетичного

зв’язків між грунтом та рослинністю у природних геосистемах на антропічно регульовані відношення між ними в агрогеосистемах. Зведення лісів та їх заміна на трав’яні агроценози призводить до формування протиприродних, «еволюційно-абсурдних» зв’язків між грунтом та рослинністю, тваринним населенням, мікробоценозами. Наприклад, з природно-еволюційної точки зору зовсім нехарактер­ні відношення між дерново-підзолистими грунтами та злаковою сільськогосподарською рослинністю (еволюційно ці грунти пов"язані з мішаними або хвойними лісами). Якщо грунт як більш інер­ційний геокомпонент може тривалий час зберігати свої еволюційно- генетично зумовлені риси при взаємодії з новим біоценозом, то самі ці біоценози самостійно існувати в геосистемі не можуть, •еволюційно відштовхуються нею. Так, в Україні значні ареали сірих лісових грунтів постійно знаходяться під ріллею ще з XVI — XVII ст., проте свого генетичного типу вони не змінили. Нато­мість, існування агроценозів було можливим лише завдяки їх що­річному відновленню людиною. Припинення культивування агро- денозів приводить до поступового налагодження еволюційних від­ношень у геосистемі, і її корінний фітоценоз відновлюється (у лісових геосистемах у середньому через 300—600, в трав’яних — через 40—80 років).

Господарська діяльність людини призводить не тільки до видо­зміни еволюційних відношень між грунтом та біокомпонентами, а й викликає більш глибоку трансформацію внутрішньогеосистемних генетично зумовлених зв’язків, торкаючись водного режиму, рельє- фоформуючих процесів тощо. Так, у генетичному відношенні рельєф геосистем Причорноморської низовини акумулятивного по­ходження, проте з масовим розоранням земель цього регіону, іри­гацією зараз тут переважають рельєфоутворюючі процеси, харак­терні не акумулятивним, а денудаційним рівнинам.

Надмірне намагання штучно законсервувати геосистему в її природному стані призводить до руйнування в ній генетико-ево­люційних відношень. Так, у лучних та степових геосистемах ево­люційно склалися відношення між рослинними угрупованнями та тваринами, за яких для нормального розвитку рослинності не­обхідне відчуження деякої частини її щорічної продукції траво­їдними тваринами. Заповідання степових геосистем у режимі повного виключення стравлення та косіння призводить до досить- швидкої деградації рослинних угруповань, аж до випадання едифікаторних видів. Тому щоб підтримати заповідні степи в близь­ких до природних станах, необхідно ввести режим стравлення, близький до природно-еволюційного.

Врахування генетико-еволюційних відношень у геосистемах має значення для конструювання стійких і ефективних ландшафтів. Так, на цьому принципі має базуватися оптимальний підбір порід дерев для інтродукції, обгрунтування екологічно безпечних сіво­змін тощо.