§ 5.2. Концепція ландшафтно-екологічної ніші

Поняття ніші вважається фундаментальним в екології. І не­зважаючи на те що існують досить суперечливі трактування цьо­го поняття, з ним пов’язують розробку питань еволюції екосис­тем, з’ясування закономірностей .формування популяційної струк­тури угруповань, конкуренції видів, їх ролі в екосистемі тощо (Д. Хатчінсон, 1957, Р. Уіттекер, 1980, Е. Піанка, 1981).

Термін «ніша» набув в екології широкого вжитку завдяки пра­цям американського орнітолога Д. Грінелла (1917, 1924), який визначив її як комплекс факторів, необхідних для існування виду. Дещо в іншому розумінні використовував поняття ніші Ч. Елтон (1927). Він надавав їй функціонального значення і під нішек організму розумів спосіб його життя, зокрема, живлення та від­ношення до ворогів.

Концепцію ніші, що має найбільше число послідовників, за­пропонував Д. Хатчінсон у 1957 р. Ця концепція грунтується на понятті багатомірного простору, кожна вісь якого відповідає певному екологічному фактору. Оскільки по кожному з факторів вид характеризується відповідною амплітудою, кінці цих амплі­туд визначають той об’єм багатовимірного простору, в якому мо­же існувати вид. Цей об’єм Хатчінсон назвав фундаментальною нішею, і в такому розумінні це поняття може бути задіяне до аналізу геосистем.

Щоб визначити фундаментальну ландшафтно-екологічну нішу геосистеми, необхідно встановити деякий набір з п факторів, які визначають її існування та ареал поширення на земній поверхні і за кожним із них виявити ландшафтно-екологічну амплітуду геосистеми. Графічно фундаментальна ніша зображається у ви­гляді п-мірного паралелепіпеда, сторони якого відповідають ландшафтно-екологічним амплітудам кожного з факторів. На рис. 31 зображено ландшафтно-екологічну нішу в трьохвимірно- му просторі (графічно простір більшої розмірності зобразити неможливо). Залежно' від того, яку ландшафтно-екологічну амп­літуду (глобальну чи регіональну) прийнято за сторони парале­лепіпеда, можна побудувати глобальну або регіональну ланд­шафтно-екологічну нішу геосистеми.

У практичному відношенні зовсім не обов’язково будувати: повну ландшафтно-екологічну нішу геосистем, тобто за всіма фак­торами. Слід визначати лише часткові (здебільшого 2-х або 3-х — вимірні) ніші — кліматичну (осі: радіаційний баланс та; кількість опадів), геоморфографічну (довжина, стрімкість та експозиція поверхні), гідрогеологічну (глибина рівня, ступінь мі­нералізації грунтових вод), а для гірських геосистем — орогра­фічну (висота та макроекспозиція). На рис. 32 показано кліма­тичні регіональні ландшафтно-екологічні ніші двох типів геосис­тем України.

Місце, яке займає геосистема в ландшафтно-екологічній ніші (на графіку йому відповідає точка об’єму), свідчить про ступінь її відповідності умовам зовнішнього середовища — біля меж ніші геоснстема знаходиться в екстремальних умовах і її стійкість незначна; ближче до центру-ніші формуються оптимальні умови .для геосистем даного виду. Тому важливо мати деякий показник, за яким можна оцінити ступінь відповідності будь-якої точки ландшафтно-екологічної ні-ші оптимальним умовам геосистеми. В екології за оцінку беруть продуктивність виду в даних умовах, народжуваність, ефективність фотосинтезу тощо. По відношенню до геосистем такою оцінкою може бути частка площі, яка припа­дає на ту частину загального ареалу геосистеми, яка знаходиться в умовах певної комбінації дії факторів, за якими будується ніша. Практично цей показник (будемо називати його ступенем при­стосованості) визначається за виразом р (аi-, bi, ck=nij/N, де:

боротьби за простір — витіснення геосистем менш пристосованих до даних умов зовнішнього середовища більш пристосованими. Активність та напрям цієї конкуренції в певних умовах дії зов­нішніх факторів (тобто в певній точці простору ніш) визначають­ся різницею між показниками пристосованості р конкуруючих у даних умовах геосистем. Геосистеми з більшими значеннями по-

казника г можуть збільшувати свою площу за рахунок геосистем¹ з низькими показниками пристосованості г. Проте це твердження має гіпотетичний характер і може стверджуватися в масштабі еволюційних змін ЛТС.

Якщо ландшафтно-екологічні ніші окремих геосистем перекри­ваються, то точки їх оптимумів (тобто умов, до яких геоснстема: найбільше пристосована і має максимальне значення показника р) індивідуальні для кожного типу геосистеми. Співставивши ландшафтно-екологічні ніші основних зональних типів геосистем України в двовимірному просторі факторів (рис. 33), ми виявили, що точки їх оптимумів лежать на прямій, яка також проходить вздовж гребенів ніш усіх геосистем. Цю пряму можна назвати віссю ландшафтної зональності України. Другу вісь утворюють геосистеми з різним ступенем гідроморфності (оглеєності грун­тів). Ці геосистеми по території розміщені дифузивно (Полісся, Прикарпаття), проте в просторі факторів займають сусіднє поло­ження (рис. 33).

Кількісно ступінь перекриття ландшафтно-екологічних ніш можна оцінити графічно через відношення площі, на якій ніші .двох геосистем перекриваються, до їх спільної площі на графіку. Однак це можна зробити лише для двох- та трьохвимірних ніш. До того ж при такому підході не враховується внутрішня неод­норідність ніш — тобто представленість геосистем у її різних час­тинах. З показників, позбавлених цих вад, але все одно далеких від досконалості, можна навести такі: