§ 3.5. Продуційні процеси

Коротка історична довідка. Концептуальні основи аналізу про- дуційного процесу в екосистемі заклав Р. ИГелфорд (1913), об­грунтувавши концепцію трофічних рівнів. На цій основі в екології досліджуються як енергетичні потоки так і процеси продукування біомаси, оскільки енергія по трофічній сітці передається з про­дукцією. Історію цього питання подано в § 3.2. До неї слід лише додати, що вперше балансову модель продуційного процесу за­пропонував у 1932 р. П. Бойсен-йєнсен, а в подальшому балансо­вий підхід аналізу продуктивності розвинули Р. Уіттекер, Н. І. Ба- зилевич, А. А. Тітлянова, і він фактично став основою розробки ДЖеєм Форрестером популярного в екології методу імітаційного моделювання екосистем.

Важливим етапом дослідження продуктивності екосистем було отримання оцінок біомаси та її складових (надземної, підземної, первинної, вторинної тощо). Хоч таку оцінку для біомаси Землі теоретично вирахував Ю. Лібіх ще в кінці XIX ст., даних щодо продуктивності та біомаси зональних екосистем планети фактично яе було аж до розгортання робіт по Міжнародній біологічній про­грамі. Одержані дані в середині — кінці 70-х років обробили та систематизували Р. Уіттекер і Г. Лайкенс у США та Л. Є. Родін,

Н. І. Базилевич, А. А. Тітлянова в Росії. При цьому оцінка біома­си Землі, зроблена Ю. Лібіхом, виявилася дуже близькою до су­часної, визначеної Р. Уіттекером за експериментальними даними.

Фотосинтез як основна ланка продуційного процесу в геосис­темі тривалий час досліджувався в межах фізіології рослин. О. І. Будаговський, А. О. Нечипорович та Ю. К. Росс були пер­шими, хто вказав у 1964 р. на фізико-географічну (геосистемну) складову цього процесу. З того часу в дослідженні еколого-геогра- фічних факторів фотосинтезу досягнуто значних успіхів, хоч ще багато аспектів цього питання не з’ясовано.

Екологічні та географічні аспекти продукування гумусу роз­глядали ще в 30-х роках І. В. Тюрін та В. Р. Вільямс. У повоєнні роки ці аспекти розвинули російські грунтознавці (Л. М. Алек- сандрова, М. М. Кононова та ін.) і особливо французька школа Ф. Дюшофура. З ландшафтно-екологічного погляду важливим є напрям сучасного грунтознавства, пов’язаний з оцінкою швидкості гумусоутворення та моделюванням цього процесу. Інтенсивна роз­робка цих питань почалася з середини 70-х років. З того часу одержано дані щодо швидкості процесу формування гумусу в різ­них типах грунтів (С. Боул, 1977; Л. М. Ганжара, 1981; Г. Я. Чес- няк, 1988 та ін.), запропоновано ряд моделей гумусоутворення (Е. Скідмор, 1983; Ф. М. Лісєцькїій, 1990 та ін.).

Загальна схема. Продуційний процес геосистеми зручно роз­глядати як інтегральний, що складається з утворення органічної речовини рослинами (первинними продуцентами), потоку цієї ре­човини по трофічній сітці (утворення вторинної продукції) та про­дукування органічної речовини грунту. Крім власне утворення фіто-зоомаси та гумусу, важливими результатами продуційного про­цесу є вуглецевий газообмін у геосистемі, зростання чисельності популяцій.

В основі продуційного процесу лежить фотосинтез. При ньому хімічно з’єднуються дві неорганічні сполуки — СО2 та Н2О і утво­рюється органічна речовина — глюкоза. Внаслідок численних біо­хімічних реакцій глюкоза перетворюється в різні цукри, жири та целюлозу — основний матеріал, з якого складаються стінки рослинних клітин. Крім СО2 та води, рослини для синтезу орга­нічних речовин використовують і інші мінеральні речовини. Над- ходячи з грунту до рослин, вони, сполучаючись Із вуглецем, кис­нем та воднем, утворюють білки, нуклеїнові кислоти та пігменти. Процес створення фітомаси можна зобразити у вигляді сумарного рівняння.

Наявність їх у грунті в легкодоступній формі і не в токсичних кількостях сприяє фотосинтезу. Проте в багатьох геосистемах при добрих гідрокліматичних умовах для фотосинтезу його інтенсив­ність лімітується недостатньою кількістю поживних елементів у грунті, особливо тих, що знаходяться в мінімумі. При внесенні екологічно обгрунтованих норм мінеральних добрив фактор, що обмежує фотосинтез, знімається.

Утворена фітомаса (чиста первинна продукція) далі розподі­ляється між елементами геосистеми за схемою, аналогічною до по­токів енергії по трофічній сітці (див. рис. 7). Згідно з Р. Уіттеке­ром (1980), частка рослинної продукції, що споживається первин­ними консументами (травоїдними тваринами), становить в агро- екосистемах 1 %, тундрових та пустинних 2—3, лісових 4—7, сте­пових 10—15 %. І хоч у деяких геосистемах (наприклад, пасовищ­них) реальний відсоток первинної продукції, споживаної тварина­ми, може бути набагато більшим, засвоюється вона лише частко­во (1—15 %), а більша її частина виводиться тваринами з екскре­ментами та при диханні. Тому з переходом на кожний наступний трофічний рівень зоомаса зменшується на 2—3 порядки (див. рис. 11, б).

Продуктивність геосистем та розподіл продукції між окремими ланками трофічної структури досить суттєво змінюються залежно від ландшафтно-екологічних умов (табл. 6).

Важливою складовою продуційного процесу в геосистемі є продукування мікробної маси. Внаслідок короткої тривалості жит­тя переважної більшості популяцій мікроорганізмів (15—20 днів і менше) в помірному поясі за рік змінюється 6—7 їх поколінь, а в тропічному — більше 20. Окремі популяції бактерій дають за рік ЗО-—40 генерацій і більше (Кожевін, 1973). Така велика швид­кість відновлення біомаси призводить до значної величини її річ­ної продукції. Так, за даними М. Віткампа (1974), у лісовому опа- ді добова продукція грибного міцелію становить 1 г/м², що при­близно відповідає продуктивності зернових культур. Майже такі самі оцінки продуктивності наводить Т. В. Арістовська (1980) і для мікроорганізмів грунту — від 0,15 до 3,9 мг/г за добу. За да­ними В. А. Ковди та І. В. Янушевської (1973), щорічна продукція мікроорганізмів становить 200—500 ц/га, що набагато перевищує продуктивність вищих рослин.

Характерна особливість продуційного процесу мікроорганізмів полягає в чітко вираженій його пульсації — протягом року періо­ди інтенсивного продукування мікробної маси змінюються періо­дами його затухання. Пояснити ці зміни коливаннями температу­ри та вологості грунту не завжди вдається; можливо, в основі цьо­го феномену лежать чисто популяційні причини.

Хоч щорічна продукція мікроорганізмів дуже висока, їх жива біомаса на конкретний момент значно менша. П. А. Кожевін та Д. Г. Звягінцев (1975) оцінюють її для дерново-підзолистих грун­тів у 0,17 мг/г, сірих лісових—0,28, чорноземів — 0,38 мг/г грун­ту. Маса мертвої органічної речовини мікроорганізмів завжди пе­ревищує живу, і її роль в інтегральному продукційному процесі геосистеми вважається вельми істотною — більшість дослідників, процесу гумусоутворення вважають, що мертві клітини мікроорга­нізмів є важливим матеріалом, з якого синтезується гумус.

Відтворення гумусу—не менш важлива ланка продуційного процесу в геосйстемі, ніж продукування біомаси. Основним дже­релом його формування є рослинний опад, екскременти тварин та клітини мікроорганізмів.

Швидкість та характер гуміфікації залежать від багатьох ланд­шафтно-екологічних факторів. З них найбільше значення мають кількість та склад рослинних решток, режим вологості та аерації грунту, його кислотність, видовий склад мікроорганізмів та інтен­сивність їх діяльності, мінералогічний та механічний склад грун­ту тощо. Багатофакторність процесу гумусонагромадження зумов­лює складність теоретичних математичних моделей цього процесу. Проте емпіричні та емпірико-теоретичні моделі були запропоно­вані. Так, Ф. М. Лісецький (1990), узагальнивши наявні дані що­до темпів гумусонагромадження в різних типах грунтів, вивів до­сить простий вираз, що описує формування гумусового горизонту грунтів — Н_Г (мм) на породах суглинкового механічного складу:

Інтенсивне ведення сільського господарства пов’язане з низ­кою прямих та побічних вкрай небажаних в екологічному плані наслідків. Насамперед це виснаження грунту, його алелопатичне втомлення (накопичення продуктів виділення коренів рослин), забруднення грунту, а через нього — і грунтових вод та самої сільськогосподарської продукції залишковими продуктами розпа­ду пестицидів, нітратами, іншими сполуками, руйнування трофіч­ної структури геосистем та нагромадження в її ланках токсичних елементів тощо.

Суттєвих змін зазнає утворення вторинної продукції .в агрогео- системах. На ріллі воно відбувається переважно за допомогою грунтових безхребетних та деяких видів птахів. Зоомаса і тих і інших тут у сотні разів менша, ніж у природних геосистемах. На пасовищах величина продукції травоїдних тварин може набагато перевищувати продукцію цього трофічного рівня природних сте­пів та лук. Проте підтримання цієї маси на такому «надприрод­но» високому рівні призводить до надвипасу і швидкої деградації рослинних угруповань, первинна продукція яких знижується до критичної межі і надалі використовувати такі угіддя під пасови­ща стає неможливим.

Формування гумусу в агрогеосистемах практично повністю поз­бавлене його найважливішого ресурсу — рослинного опаду. Вне­сення органічних добрив здебільшого не компенсує цієї втрати, тому після розорювання степів, лісів, луків йде інтенсивна дегу- міфікація грунтів. Так, зіставивши дані картосхем вмісту гумусу, складених В. В. Докучаевим 100 років тому (1879—1883), з ма­теріалами грунтових обстежень України, проведених у 1976— 1981 рр., побачили, що вміст гумусу в чорноземах зменшився на 25—30 %, а подекуди й більше. Якщо до розорювання степів пе­реважали чорноземи з вмістом гумусу 7—10%, то зараз таких грунтів не залишилось, і домінують чорноземи, гумусу в яких не більше 5 %. Від незбалансованого внесення і .розкладу органічної речовини щорічно чорноземи втрачають гумусу 0,3—0,8 т/га, а з ерозією — ще 0,4—1,2 т/га.

Типологія. За величиною продуктивності (чистої первинної продукції) геосистеми поділяють на непродуктивні (фітомаса не створюється — скелі, піщані пляжі тощо), низькопродуктивні (1— 5 т/га), зниженої продуктивності (5—10), середньопродуктивні (10—15), підвищеної продуктивності (15—20), високопродуктивні (20—ЗО), дуже високопродуктивні (більше 30 т/га на рік).