5. Генетические основы использования гетерозиса в животноводстве

Существует многообразие форм проявления гетерозиса у животных. Несмотря на такое различие в формах гетерозиса, неоднократно предпринимались попытки объяснить это сложное биологическое явление более упрощенно. Широкую известность, например, получила гипотеза благоприятного действия доминантных или частично доминантных генов.

Гипотеза эта покоится на следующих исходных положениях. Под влиянием естественного и искусственного отбора эволюция популяции идет таким образом, что наследственные факторы, благоприятно действующие на рост и продуктивность, оказываются доминантными или частично доминантными, а не благоприятно действующие – рецессивными. В обычных популяциях перекрестноопыляющихся растений и пород животных такие полезные доминантные гены находятся в гетерозиготном состоянии с неблагоприятными рецессивными. Но при инцухте и инбридинге такие популяции дифференцируются на линии, в которых те и другие гены переходят в гомозиготное состояние, при этом разные линии оказываются гомозиготными по разным благоприятным доминантным генам.

Скрещивание таких линий приводит к тому, что в гибридном организме первого поколения набор благоприятных доминантных факторов оказывается большим, чем у каждого из родителей; поскольку проявление таких доминантных факторов в гетерозиготном состоянии не отличается от гомозиготного и при этом подавляется влияние неблагоприятных рецессивных аллелей, то гибриды первого поколения оказываются более мощными и продуктивными. В буквенном обозначении эта гипотеза может быть представлена следующим образом:

Первый родитель: АА bb CC dd

Второй родитель: aa BB cc DD

Гибрид первого поколения: Aa Bb Cc Dd

Однако все экспериментальные попытки получить размножающихся половым путем гибридов с таким закрепленным гетерозисом не увенчались успехом. Поэтому Джонс в 1917г. предложил следующее, весьма существенное видоизменение гипотезы доминантных факторов. Он исходил из того, что группа таких благоприятных доминантных генов должна находиться в одной хромосоме и поэтому должна наследоваться сцеплено, а не в порядке свободных перекомбинаций. В исходных родительских линиях в одной и той же хромосоме в таком сцепленном состоянии находятся разные доминантные гены. Поэтому в гибриде F1 эти благоприятные факторы окажутся в разных аллеломорфных хромосомах, а в гибридах последующих поколений, в силу расщепления парных хромосом, набор таких благоприятных генов будет в среднем беднее, чем в F1. В этом заключается, по Джонсу, причина невозможности закрепления гетерозиса в последующих поколениях.

С гипотезой доминирования давно уже, начиная с 1907 года соперничает другая концепция, согласно которой в основе гетерозиса лежит сама по себе гетерозиготность по многим наследственным факторам. При этом мыслится, что неодинаковые аллели одного и того же локуса, присущие именно гетерозиготному гибридному организму и ответственные за разные процессы биохимического синтеза, лучше, чем гомозиготные аллели, обеспечивают необходимое для процветания организма разнообразия физиологических функций. Иначе говоря, именно гетерозиготность обогащает гибридный организм за счет разных аллелей большим набором физиологических возможностей.

Дальнейшим развитием теории гетерозиготности явилась гипотеза сверхдоминирования, предложенная в 1946 году. Схематически сущность этой гипотезы заключается в том, что гетерозиготное состояние двух аллелей данного локуса АА1 обусловливает лучшее развитие организма, чем каждое гомозиготное – АА и А1А1. Происходит в силу того, что каждый аллель в процессе биохимического синтеза выполняет функции, несколько отличающие от функций своего партнера; в гетерозиготе это различие функций обусловливает комплементарный, взаимно дополняющий эффект.

Это явление комплементарности аналогично тому, что наблюдается, например, при разрозненном и совместном использовании азотистых и фосфорных удобрений. Ни азот, ни фосфор, взятые сами по себе в любых количествах, никогда не обеспечат такого урожая, сколько может дать правильное сочетание этих обоих компонентов. Такая же картина наблюдается при сопоставлении эффективности кормления животных единичными аминокислотами или полноценным набором.

Гипотезы гетерозиготности и сверхдоминирования привлекают к себе внимание еще и потому, что она дает более удовлетворительное объяснение гетерозису, наблюдаемому при четырехлинейной (двойной) гибридизации, практикуемой широко не только в растениеводстве, но и промышленном птицеводстве.

В 1912 году А.Ф. Шелл для объяснения гетерозиса предложил гипотезу изменения соотношения между ядром и цитоплазмой при скрещивании. Оснований для отстаивания этой точки зрения было вполне достаточно. Здесь, прежде всего, имеется огромное количество наблюдений, проведенных на животных и растениях, о весьма существенных различиях, наблюдаемых в гибридном потомстве при реципрокных скрещиваниях.

Если говорить о млекопитающих, то здесь следует иметь в виду, что специфическое материнское влияние на потомство, в первую очередь, зависит от характера непосредственных физиологических связей между материнским организмом и развивающимся плодом. Хотя во время беременности кровь матери и плода не смешивается, однако нет сомнений, что в это время через плаценту проникают питательные вещества, вирусы, гормоны, антитела, химические вещества, вырабатываемые нервной системой и т.д. Если к этому добавить, что и после рождения вся жизнь детеныша еще долгое время зависит от материнского молока, то не приходится удивляться более сильному влиянию материнского организма на ряд признаков потомства.

Говоря о значении для гетерозиса выявления лучшей комбинационной способности, следует еще иметь в виду роль фактора взаимодействия генотипа и среды. Как показывают многочисленные опыты, разные в наследственном отношении группы особей (например, разные породы, линии животных или сорта растений) реагируют на одно и то же значительное изменение в условиях жизни чаще всего несходным образом: лучшие генотипы в одних условиях совсем необязательно сохранят свою оценку в иных условиях. Это явление получило в генетике наименование “взаимодействие генотип Ч среда”.

Однако знание того, что уже добыто наукой и умелое их использование позволяет уже сейчас значительно увеличить эффективность практического применения гетерозиса в различных отраслях сельскохозяйственного производства. Дальнейшая задача ученых, работающих над этой проблемой, заключается в том, чтобы полностью овладеть приемами выбора родительских пар с гарантированным гетерозисом в их потомстве, а также методами более совершенного закрепления гетерозиса в последующих поколениях.