24 Прокариотные организмы. Появление в палеонтологической летописи Земли. Включение в биогеохимические циклы планеты

рокариотная биосфера. Главные изменения в геохимии планеты сводятся к формированию системы биогеохимических циклов, катализируемых бактериями. Циклы неполностью замкнуты и ведут к накоплению остаточных продуктов, которые обусловливают биогеохимическую сукцессию как центральное явление, определяющее судьбу биосферы. Конечным результатом служит создание оксической атмосферы с замыканием цикла фотосинтеза дыханием. Деструкция мортмассы ведет к накоплению СО2 в местах деструкции, что ускоряет углекислотное выветривание и, следовательно, связывание СО2 горными породами в маршруте "изверженные породы —-—»• глины + карбонаты". Удаление СО2 из атмосферы снижает парниковый эффект. Образование тонкодисперсных пород приводит к захоронению Сорг, который эквивалентен остаточному О2 атмосферы. Отсюда маршрут "выветривание —»• —»• седиментогенез" с захоронением керогена ответственен за образование кислородной атмосферы и оксических субаэральных условий, а маршрут "выветривание —•• карбонаты" - за создание нейтральной среды. Выветривание идет в субаэральных условиях на платформах, и геологическая летопись сводится к самоуничтожению следов процессов. Центральная роль процессов выветривания - седиментогенеза в преобразовании геосферы приводит к тому, что глубокий океан играет роль преимущественно физического резервуара растворенных веществ, поскольку цикл Сорг в нем замкнут. Отдельно следует рассматривать гидротермальные процессы на дне океана как источник газов и преобразования базальтов, включая их карбонатизацию. Седиментогенез локализован преимущественно в относительно мелководных водоемах. Поэтому необходимо признать гетерогенность географической оболочки Земли с областями интенсивных процессов преобразования на крупных геохимических барьерах и отказаться от попыток распространения данных по одному тафоценозу на всю планету.

Биотические процессы определяют цикл органического углерода. Ключевой реакцией служит образование биомассы при фотосинтезе, пропорциональное освещаемой дневной поверхности. Реакция ассимиляции с самого начала осуществлялась по рибулозобисфосфатному пути, как об этом можно судить по изотопному составу керогена древних пород с обогащением легким изотопом углерода близким 25 х 10~3. Какова была освещенная поверхность, пригодная для цианобак-терий? По-видимому, она не сильно отличалась от суммы площадей воды и суши, занятых фитопланктоном и растениями в настоящее время. Цианобактериальный мат относится к биоценозам организмов с коротким жизненным циклом, быстро набирающим максимальную плотность до полного самозатенения, т.е. около 500-1000 мг хлорофилла/м2. Отсюда можно заключить, что ассимиляция С-СО2 составляла величину п х х 102 млрд. т С/год, где п составляет 1-2. При использовании современных значений для стока С-СО2 в ~ 145 кг/1кг хлорофилла проективного покрытия растительного покрова необходимо сделать поправки на стадии стока углерода соответственно времени пребывания, где стадиям соответствуют:

Gross Primary Production (GPP) - вся ассимилированная углекислота;

Netto Primary Production (NPP) - углерод первичного продуцента за год (фотоассимиляция минус дыхание растения, в том числе ночью, предполагается GPP = 2NPP);

Netto Ecosystem Production (NEP) - экосистем-ная продукция соответствует NPP минус дыхание органотрофов в экосистеме в течение года;

Netto Biome Production (NBP) - накопление углерода в ландшафте в течение десятилетий с образованием устойчивого органического вещества гумуса с временем пребывания ~ 1000 лет.

Для наших целей необходимо ввести понятие нетто-геосферной продукции Netto Geospheric Production (NGP), соответствующее захороненному углероду керогена и каустобиолитов с временем пребывания более 108 лет (геологический рецикл).

В избранном нами масштабе времени все остальные величины, кроме NGP, представляют малые величины динамических резервуаров с наиболее крупной величиной - устойчивым углеродом гумуса, куда входит и растворенное органическое вещество океана. Считается, что для водных экосистем logNGP = klogGPP и количество углерода, переходящего в устойчивую форму в осадках, пропорционально первичной продукции (Tyson, 1995), поскольку для водорослей с коротким жизненным циклом GPP ~ NPP. Из цикла выводится только устойчивый углерод, и таким образом скорость седиментации тонкодисперсных осадков глин контролирует создание кислородной атмосферы (см. рис. 1).

Ключевым этапом для начала образования ке-рогена в осадках фанерозоя служит переход из оксической в аноксическую зону с резким уменьшением скорости деструкции. Эта концепция явно непригодна для ранних этапов эволюции геосферно-биосферной системы, поскольку в атмосфере не было О2. Кислородная обстановка тогда создавалась в экосистемах на короткое дневное время, и в плотных скоплениях водорослей она могла достигать 100% вблизи пузырьков газа. Соответственно бактерии в непосредственной близости от цианобактерий должны были обладать окситолерантностью, хотя бы к стрессовым воздействиям кислорода, а возможно, и быть "half time" аэробами. Круглосуточный аэробиоз вряд ли имел место, а при стоке кислорода в океан создавались условия для микроаэрофилов, каковы многие водные микроорганизмы.

Ассимиляция СО2 происходит в молярном отношении СО2:Сорг:О2 = 1:1:1 по реакции СО2 + + Н2О = [СН2О] + О2. Реакция ассимиляции уравновешивается дыханием, осуществляющим обратную реакцию.

С циклом углерода связаны циклы азота и фосфора в отношении, определяемом их включением в биомассу. Для микробов отношение C:N:P = = 106:16:1.

В современных условиях лимитирующим биогеном чаще всего служит связанный азот. В про-кариотной атмосфере это было не так, поскольку многие прокариоты способны к ассимиляции N2, особенно в аноксических условиях. Ассимиляция N2 ведет к существенным дополнительным энергетическим затратам, но она не была безусловным ограничением. Таким образом, накопление связанного азота наряду с созданием кислородной атмосферы было необходимым предварительным условием для возможности появления эукариот-протист с фотосинтезом и дыханием как единственными путями метаболизма.