Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: к о р - т и к о с т е р о н , к о р т и з о н и г и д р о к о р т и з о н ( к о р т и з о л ) . Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают процессы фосфорилирования в организме, чем способствуют образованию веществ, богатых энергией, высвобождаемой затем для энергетического обеспечения всех процессов жизнедеятельности, протекающих в каждой клетке организ­ ма. Глюкокортикоиды форсируют г л ю к о н е о г е н е з (образование глюко­ зы за счет белков) и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мо­ билизацию тканевых белков. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают деструкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови, приводя к лимфоцитопении и эозинофилопении, а также угнетают воспалительные процессы в организме.

С е т ч а т а я з о н а (zona reticularis). В ней эпителиальные тяжи разветв­ ляются, формируя рыхлую сеть. Адренокортикоциты в сетчатой зоне умень­ шаются в размерах и становятся кубическими, округлыми или угловатыми. Содержание в них липидных включений убывает, а число темных клеток возрастает. Кристы митохондрий в адренокортикоцитах трубчатые. Эндо­ плазматическая сеть в этих адренокортикоцитах преимущественно вакуолярная, в цитоплазме преобладают свободные рибосомы. Аппарат Гольджи хорошо развит.

В сетчатой зоне вырабатывается а н д р о г е н с т е р о и д н ы й г о р м о н , близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестосте­ рону семенников. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности усов и бороды). В сетчатой зоне образуются также женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон), но в неболь­ ших количествах. Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговой частью (мозговым веществом) сохраняются остатки фетальной коры. Ее клетки от­ личаются ацидофильной цитоплазмой. Эти остаточные образования иначе называются Х-зоной. Она постоянно обнаруживается в надпочечниках са­ мок некоторых млекопитающих, а у самцов становится заметной после ка­ страции.

Мозговое вещество надпочечников

Мозговое вещество (medulla) отделено от коркового вещества тонкой, местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть над­ почечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы «— мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов (endocrinocytus medullaris), между которыми находятся кровеносные сосуды (синусоиды). Различают светлые эндокриноциты, или эпинефроциты (endocrinocytus lucidus, epinephrocytus), секретирующие а д р е н а л и н , и темные эндокриноци­ ты, или норэпинефроциты (endocrinocytus densus), секретирующие н о р а д ­ р е н а л и н . Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными сек­ реторными гранулами диаметром 100—500 нм, окаймленными мембраной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины — н о р а д р е н а л и н и а д р е н а л и н . После обработки надпочечников раствором бихромата калия в железистых клетках отклады­ вается бурый осадок низших окислов хрома. Подобным же образом эти

514

клетки восстанавливают четырехокись осмия и нитрат серебра, вследствие чего они получают наименование хромаффинных, или осмиофильных, или аргирофильных.

Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо б и о г е н н ы х а м и н о в (норадреналин, адреналин, ДОФА), содержат п е п т и д ы — э н ­ к е ф а л и н ы и х р о м о г р а н и н ы , что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам APUD-системы. Кроме того, в мозговом веще­ стве находятся мультиполярные нейроны автономной нервной системы.

Катехоловые амины (норадреналин и адреналин) оказывают влияние на гладкомышечные клетки сосудов, желудочно-кишечного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов (глюкогенолиз, глюконеогенез), липидов (липолиз).

Катехоловые амины образуются из аминокислоты тирозина, которая при декарбоксилировании образует ДОФА (дигидрооксифенилаланин), из которого последователь­ но образуются норадреналин и адреналин. Действие катехоламинов на клетки-мишени реализуется через а- и p-адренергические мембранные рецепторы, связанные с G-бел­ ком, активирующим или ингибирующим аденилатциклазу. Образование и выброс в кровь катехоламинов стимулируются при активации симпатической нервной системы.

Регуляция секреторных функций коры надпочечников. Специфическим возбудителем гормонообразовательной деятельности пучковой и сетчатой зон является аденогипофизарный АКТГ.

Регуляция клубочковой зоны более сложна. Поскольку альдостерон об­ разуется из кортикостерона, биосинтез которого стимулируется АКТГ, на­ чальные стадии генеза минералокортикоидов подчиняются влиянию этого аденогипофизарного активатора. Но переход кортикостерона в альдостерон определяется дополнительным вмешательством р е н и н а (гормон, выраба­ тываемый в почке). Кроме того, стимулирует образование альдостерона гор­ мон эпифиза а д р е н о г л о м е р у л о т р о п и н .

Возрастные изменения. Кора надочечников у человека достигает полного развития в возрасте 20—25 лет, когда соотношение ширины ее зон прибли­ жается к 1:9:3. После 59 лет ширина коры начинает уменьшаться. В корко­ вых эндокриноцитах постепенно уменьшаются количество и размеры ли­ пидных включений, а соединительнотканные прослойки между эпителиаль­ ными тяжами утолщаются. Редукция поражает главным образом сетчатую и отчасти клубочковую зону. Ширина же пучковой зоны относительно увели­ чивается, что обеспечивает достаточную интенсивность глюкокортикоидной функции надпочечников вплоть до преклонного возраста. Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных возрастных изменений. После 40 лет отмечается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов1, но лишь в пре­ клонном возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает син­ тез катехоламинов, а в сосудах и строме обнаруживаются признаки склероза.

Васкуляризация. У мозгового и коркового вещества надпочечника имеет­ ся общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляют­ ся на артериолы, образующие густую субкапсулярную сеть, от которой отхо­ дят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестрирован,

1Помимо мозговой части надпочечников, скопления хромаффинных клеток обнаруживают­ ся также в параганглиях, входящих в состав ганглиев автономной нервной системы, в каротид­ ных тельцах.

515

что облегчает поступление кортикальных стероидных гормонов из корковых эндокриноцитов в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в моз­ говую часть, где принимают вид синусоидов, и сливаются в венулы, кото­ рые переходят в венозное сплетение мозгового вещества. Наряду с ними в мозговую часть входят также артерии, берущие начало от субкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми адренокортикоцитами, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, выра­ батываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование норадреналина, т. е. образование адреналина.

В мозговой части ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду, в который выделяет катехолами­ ны. Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в циркуляцию поступа­ ют одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эф­ фекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и моз­ гового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адре­ налин (увеличивающий мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюкокорти­ коиды, стимулирующие, наоборот, глюконеогенез в печени.

Иннервация. Надпочечники получают эфферентные нервные импульсы главным образом по чревным и блуждающим нервам. В кору входят постганглионарные (безмиелиновые) симпатические волокна, а в мозговую часть (как и в другие симпатические ганглии) преганглионарные (миелино­ вые) волокна. В капсуле нередко встречаются микроганглии и одиночные ганглиозные нервные клетки. В корковой части, деятельность которой акти­ визируется аденогипофизарным АКТГ, роль прямых нервных импульсов ог­ раничивается вазомоторными эффектами. В мозговом веществе, которое не зависит от гипофиза, регуляция его секреторной деятельности осуществля­ ется исключительно нервными импульсами, поступающими главным обра­ зом по чревным нервам. Раздражение последних усиливает отдачу адрена­ лина и норадреналина хромаффинными клетками в ток крови.

Одиночные гормонпродуцирующие клетки

гормонпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I — нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II — клетки не нервного происхождения.

Рис. 249. Строение и распределение различных типов желудочно-кишечных эндо­ криноцитов в пищеварительной системе человека.

А — международная классификация и распределение эндокриноцитов. Ультраструктура их гра­ нул (по Д. Грубе и В. Форссману с изменением). Б — ультрамикроскопическое строение желу­ дочно-кишечных эндокриноцитов: 1 — EC-клетки с гранулами разнообразной формы; 2 — Г.- клетки с крупными электронно-плотными гранулами; 3 — D l-клетки с многочисленными мел­ кими гранулами; 4 — D-клетки с крупными умеренно плотными гранулами (по С. М. Говалову, И. М. Коростышевской, М. С. Виноградовой).

516

В п е р в у ю г р у п п у входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновременно

эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клетками. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественники аминов (англ. Amine Precursor Uptake and Decarboxy­ lation — APUD).

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развивают­ ся из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах: 1) п р о и з в о д н ы е н е й р о э к т о д е р м ы (нейроэндокринные клетки ней­ росекреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочеч­ ников, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной

5)п р о и з в о д н ы е м е з е н х и м ы — тучные клетки.

Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие спе­

цифических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотонина), поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или 5-ок- ситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокислот, специфической флюоресценции аминов. Выявление особенностей строения разнообразных клеток APUD-серии производится иммунофлюоресцентными методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а так­ же методом электронной микроскопии (рис.249).

Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих органах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются в боль­ шинстве органов и систем — в желудочно-кишечном тракте, мочеполовой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе, параганглиях и др.

По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 20 видов клеток APUD-серии, обозначаемых буквами ла­ тинского алфавита А, В, С, D и др. Принято выделять в специальную груп­ пу эндокринные клетки г а с т р о э н т е р о п а н к р е а т и ч е с к о й с и с т е ­ мы ( Г Э П - с и с т е м а ) — см. главу XVII.

Описание эндокринных клеток различных органов дается в соответст­ вующих главах.

Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эн­ докринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэн­ докринных — энтериноциты (энтерохромаффинные клетки) в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.

Принадлежность ряда клеток к APUD-серии доказывается тем, что они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейро­ амина (серотонина), притом столь интенсивно, что оказываются основным источником системного серотонина, содержащегося в циркулирующей крови.

Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетка­

518

П е р е д н и й о т д е л включает органы ротовой полости, глотку и пище­ вод. В переднем отделе происходит главным образом механическая обработ­ ка пищи. С р е д н и й о т д е л состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимуще­ ственно химическая обработка пищи, всасывание продуктов расщепления ее и формирование каловых масс. З а д н и й о т д е л представлен каудаль­ ной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации неперева­ ренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Для понимания гистологического строения и гистофизиологии различ­ ных отделов пищеварительной системы вначале необходимо ознакомиться с особенностями гистогенеза и общими принципами строения пищеваритель­ ной трубки.

Гистогенез. Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируются одно­ слойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных же­ лез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пи­ щеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома развивает­ ся однослойный плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки — вис­ церального листка брюшины.

Общий план микроскопического строения пищеварительной трубки

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизи­ стой оболочки (tunica mucosa), подслизистой основы (tela submucosa), мышеч­ ной оболочки (tunica muscularis) и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tu­ nica adventitia) (рис. 250).

С л и з и с т а я о б о л о ч к а . Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок: эпителия, собствен­ ной пластинки слизистой оболочки (lamina propria mucosae) и мышечной пла­ стинки слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — мно­ гослойный плоский, а в среднем отделе — однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке сли­ зистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделе­ на от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соеди­ нительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

520