- •Загальні принципи організації та функціонування сенсорних систем План:
- •1. Загальна характеристика сенсорних систем
- •2. Співвідношення між подразненням та відчуттям.
- •3. Органи чуття і теорія пізнання.
- •4. Класифікація рецепторів.
- •5. Механізми рецепції.
- •6. Кодування інформації рецепторами.
- •Тема: фiзIологIя зору
- •1. Світлопровідна система ока.
- •2. Світлосприймаюча система ока.
- •3. Кольоровий зір.
- •4. Сприймання простору.
- •5. Рухи очей.
- •6. Обробка зорової інформації
- •Фiзiологія слуху
6. Обробка зорової інформації
Перші етапи обробки інформації відбуваються в сітківці. Встановлено, що гангліозні клітини мають три типи нейронів, які реагують на вмикання, вимикання і вмикання-вимикання світла (оn-, off- та on-off-нейрони). Оn-нейрони оточені оff-нейронами і навпаки, внаслідок чого у сітківці ссавців утворюється мозаїка із збуджених та загальмованих нейронів, і це забезпечує первинне сортування світлових сигналів на рівні сітківки.
Центральна обробка зорової інформації. У людини аксони гангліозних клітин сітківки утворюють зоровий нерв. Правий і лівий зорові нерви перехрещуються перед входженням у мозок утворюючи хіазму. Ті волокна, які йдуть від скроневих половин кожної сітківки, продовжують йти з того ж боку (іпсилатерально) і, об'єднуючись разом з перехрещуваним пучком аксонів з контралатерального зорового нерва, утворюють зоровий тракт.
Невелика частина волокон потрапляє у тектальну та претектальну ділянку і подушку таламуса. З подушки інформація прямує у 18 і 19 поля зорової кори. Претектальна ділянка відповідає за регуляцію діаметру зіниць, а тектальна ділянка передніх горбиків чотиригорбикового тіла забезпечує розрізняння світла й темряви, реагує на рухомі об'єкти та пов'язана з окоруховим центром. Більша ж частина волокон зорового тракту прямує у латеральне колінчасте тіло (ЛКТ).
У ЛКТ зорові волокна закінчуються на так званих релейних клітинах, звідки інформація передається у первинну зорову кору. Релейні клітини реагують на вмикання і вимикання світла так само, як і гангліозні клітини сітківки, тому кожна точка сітківки досить точно пов'язана з певними ділянками ЛКТ. Але тут відбувається не просте перемикання імпульсів, а посилюються контрастні характеристики сигналів, які були сприйняті нейронами сітківки. Крім того, нейрони ЛКТ спроможні розрізняти повільні й швидкі рухи, синхронні чи асинхронні зорові події, їхній розподіл у часі. Отже, в зорову кору йде більш якісна й класифікована інформація, ніж та, яка потрапляє у сітківку.
Після ЛКТ зорові сигнали потрапляють у зорову кору. Розрізняють первинну й вторинну (іноді навіть третинну) кору. У первинній зоровій корі закінчуються нервові волокна, що йдуть від релейних ядер ЛКТ, а вторинна (і третинна) частини зорової кори — це асоціативні ділянки мозку, які безпосередньо з ЛКТ не зв'язані, але дуже тісно пов'язані з первинною зоровою корою.
Виявляється, що ту величезну кількість інформації, яка є в сітківці, мозок використати не може. Тому вищі відділи зорової системи одержують на кілька порядків менше інформації, порівняно з сітківкою. для зменшення надлишку інформації, що продукує сітківка, треба перейти до нового способу опису зображення. Яким чином?
Детекторна гіпотеза припускає існування у корі нейронів-операторів, які виділяють найбільш суттєві елементи зображення: лінії, кути, площинки, вузли тощо. Такий перехід від поточечного (фотографічного) опису зобра-ження до його опису по крупніших елементах дозволяє істотно зменшити надлишковість інформації. Логічно припустити, що при подальшій обробці ці елементи "склеюються" у ще крупніші одиниці, на які реагують так звані гностичні нейрони, або нейронні ансамблі, які настроєні на сприйняття складних зображень.
Первинна зорова кора має вирішальне значення для зору, тому при її пошкодженні повністю втрачається зір. У цій зоні розташовані не тільки прості колонки, що реагують на окремі лінії, кути чи їхні вектори, а й складні колонки, які розпізнають складні сигнали, а також "понадскладні колонки", які активуються збудженням, що приходить від простих і складних колонок.
Функції цих колонок можна пояснити на такому прикладі. Візьмемо літеру А. Прості колонки реагують тільки на бокові лінії цієї літери, у складних колонках реакція збудження виникає на гострий кут,що утворюється цими лініями,а у понадскладних колонках все це об'єднується у літеру А. Проте все-таки це ще не зір!
Справжній зір, чи зорове сприйняття, виникає внаслідок складної і ще не зовсім зрозумілої взаємодії між первинною та вторинно-третинною корою. У вторинній зоровій корі зберігається пам'ять про зорові об'єкти, що й дозволяє їх розпізнавати. У людини вторинна зорова кора досягає величезних розмірів: вона у 15-20 разів більша за таку ж кору в антропоїдів. Вважають, що розвинутий зір, властивий лише людині, став можливим саме завдяки швидкому росту вторинної зорової кори. Чим гірше розвинута ця частина кори, тим менший об'єм зорової пам'яті. Тому хоча вищі тварини й людина одержують практично однакову кількість інформації, яка приходить у зорову кору, та западає в пам'ять тварин значно менше, ніж у людини.