4. Класифікація рецепторів.

Існує кілька різних класифікацій рецепторів та органів чуття. Перш за все за місцем розташування рецептори поділяються на екстерорецептори та інтерорецептори. Перші знаходяться на поверхні тіла і сприймають дію зовнішніх подразників (органи зору, слуху, смаку і.т.д.) , а другі розташовані в середині тіла і отримують інформацію від внутрішніх органів і тканин (барорецептори кровоносних судин, рецептори розтягання легень, шлунка, тканинні хеморецептори, пропріорецептори м`язів).

В залежності від відстані між подразником та рецептором останні поділяють на контактні та дистантні. Перші сприймають дію подразника при безпосередньому контакті з ним ( смакові, тактильні рецептори), а другі реагують на дію віддаленого подразника (слухові, зорові, нюхові рецептори).

За природою подразника, адекватного до даного рецептора розрізняють: механорецептори (тактильні рецептори шкіри, волоскові клітини вестибуляр-ного апарату, барорецептори, пропріорецептори);

хеморецептори ( нюхові, смакові, тканинні та судинні рецептори);

терморецептори (теплові та холодові рецептори шкіри, внутрішніх органів та центральної нервової системи);

фоторецептори та больові рецептори.

за відчуттями, що виникають при подразненні рецепторів (психофізіоло-гічна класифікація) розрізняють зорові, слухові, нюхові, смакові, больові, дотичні рецептори, холодові та теплові рецептори, рецепторі положення та прискорення тіла тощо.

Крім того, за будовою всі рецептори можуть бути розділені на дві групи: первинночутливі та вторинночутливі (рис.12-1).

До первинночутливих належать такі рецептори, у яких дія адекватного стимулу сприймається безпосередньо відростком сен­сорного нейрона. Цей нейрон знаходиться на периферії, а не в ЦНС, і являє собою біполярну клітину, один відросток якої вва­жається дендритом з війкою або війкоподібною структурою, а другий відросток - це аксон, по якому збудження передається у відповідний центр. У хребетних тварин до первинночутливих від­носяться тканинні рецептори, пропріорецептори, фоторецептори, терморе-цептори і нюхові клітини. Первинночутливі рецептори є універсальним типом рецепторних ----елементів у безхребетних.

До вторинночутливих рецепторів належать такі рецепторні структури, у яких енергія зовнішнього подразника сприймається спеціалізованою рецепторною клітиною, а збудження, яке виникає в цій клітині, передається електротонічно або за допомогою медіатора через синапс на сенсорний нейрон. У хребетних до вторинночутливих належать рецептори органів бокової лінії (механо- і електрорецептори), волоскові клітини органу Корті і вестибулярного апарату та рецептори смакових цибулин.

5. Механізми рецепції.

Збудження рецепторів. Рецептори дуже спеціалізовані структури, пристосовані до сприймання адекватних подразників, до яких вони виявляють надзвичайно високу чутливість. Так для подразнення одої рецепторної клітини юхового аналізатора собаки достатньо всього 2-3 молекули меркаптану, а паличка сітківки ока може збудитись одним квантом світла. Рецептори здатні реагувати і на неадекватні подразники, але для цього їх сила має бути в тисячі і навіть мільярди разів більшою.

Переважну більшість рецепторів сенсорних систем за механізхмом подразнення можна умовно об`єднати у дві групи: механорецептори та хеморецептори. До першої групи відносяться всі рецептори, які збуджуються внаслідок деформації їх мембрани механічним стимулом. Це рецептори кортієвого органа, півколових каналів і присінка, тактильні рецептори шкіри, барорецептори та рецептори розтягання внутрішніх органів, а також численні волоскові рецептори на кінцівках членистоногих. Для хеморецепторів подразнюючим фактором є хімічна реакція подразника з мембранним рецептором на поверхні рецепторної клітини. В цю групу входять нюхові, смакові рецептори, хеморецептори внутрішніх органів та фоторецептори.

Дещо окремо стоять терморецептори та больові рецептори. Так, за сучасними уявленнями механізм терморецепції грунтується на залежності роботи іонних каналів терморецепторних нервових закінчень від темпераури. Щодо больової рецепції то принаймні специфічні больові нервові закінчення - ноцицептори - виявились бімодальними: вони здатні реагувати як на больові, так і на механічні або термічні подразники, тобто механізм їх активації близький до механо- або терморецепторного. Не виключається також роль хімічних факторів (іони водню, гістамін, ацетилхолін та ін.) в генерації больового відчуття.

Універсальною реакцією всіх рецепторів на дію подразника є виникнення рецепторного потенціалу (РП) - зміни мембранного потенціалу рецепторної клітини. В переважній більшості рецепторів Рп проявляється у деполяризації мембрани незалежно від виду подразника. Тільки у фоторецепторах - колбочках та паличках - дія світла спричиняє гіперполя-ризацію.

У вторинночутливих рецепторах РП передається електротонічно на оплітюче рецептор нервове волокно, або з допомогою медіатора, що виділюється рецептором на постсинаптичну мембрану нервової клітини. При цьому в останній розвивається генераторний потенціал, який при досягненні критичного рівня деполяризації спричиняє появу в нейроні потенціалів дії, частота та кількість яких пропорційна величині генераторного потенціалу. У випадку первинночутливих рецепторів їх РП сам генерує потенціали дії в нейроні, тобто він одночасно виконує функції і генераторного потенціалу.

Спонтанна активність рецепторів. Терморецептори, вестибулярні та деякі інші рецептори весь час генерують потенціали дії з певною частотою - вони виявляють постійну - спонтанну активність. Це дозволяє таким рецепторам сприймати зміни адекватного подразника в бік його збільшення або зменшення і реагувати на них відповідною зміною частоти імпульсації. Крім того стан постійної активності підвищує чутливість рецептора: для того, щоб змінити наявну активність треба прикласти значно слабше подразнення, ніж у випадку, коли треба збудити рецептор, що мовчить.

Адаптація рецепторів. Пристосування рецептора до сили подразника називається адаптацією.Здебільшого вона виявляється у зниженні чутливості до тривало діючого подразника. Біологічна роль такої адаптації полягає у зменшенні чи усуненні незначущої інформації. Крім того, знижуючи чутливість при тривалій стимуляції, адаптація сприяє виявленню змін стимула, оскільки органи чуття чутливіші до ди­намічних процесів, ніж до статичних станів.

Проте у випадку появи біологічно важливої інформації чутливість рецепторів зростає, що теж є проявом адаптації рецепторів. Тварина насторожується, відчувши незнайомий звук чи запах; при цьому чутливість її органів чуття різко зростає.

Адаптація відбувається на всіх рівнях системи аналізатора. Вона виявляється у зниженні частоти розрядів рецептора протягом його тривалої стимуляції, що може бути обумовлене як зміною чутливості самої рецепторної клітини, так і реагуванням допоміжних апаратів рецепторної системи, наприклад, розширенням зіниці ока при зменшенні освітлення в кімнаті. Адаптація відбувається і в центральих відділах аналізатора, причому центри можуть регулювати чутливість периферичних рецепторів. Так відомо, що ЦНС через гама-мотонейрони регулює чутливість м`язових веретен - пропріорецеп-торів, що реагують на розтягання скелетного м`яза (Р.Граніт).

Різні рецептори адаптуються з неоднаковою швидкістю. Швидко адаптуються , як правило, екстерорецептори (зорові, слухові, нюхові, тактильні). Повільно адаптуються вісцерорецептори: пропріорецептори, вестибуло- та барорецептори. Значна частина больових рецепторів не адаптується. Зубний біль, мігрень, болі внутрішніх органів можуть тривати годинами і днями без будь-яких ознак адаптації. Проте больові рецептори шкіри адаптуються досить добре. Біль від поранення шкіри швидко проходить і виникає знову, коли потривожити ранку.