Фiзiологія слуху

. Звук - коливання повітряного чи водного середовища або твердого субстрату - відіграють у житті багатьох тварин подвійну роль. З одного боку це сигнал про небезпеку від природного явища чи ворога, а з другого це спосіб спілкування особин одного виду, звичайно якщо ці особини мають звуко-утворюючі органи.

Еволюція слуху.

Переважна більшість тварин сприймають звук з допомогою спеціалізованих органів слуху різної будови. У риб слухову рецепцію частково здійснює також і бокова лінія.

Слух у безхребетних тварин. Звукосприймаючі органи з`явились на досить ранніх етапах еволюції тваринного світу. Так, вже у медуз функцію слухової рецеп­ції виконують статоцисти, які сприймають інфразвукові коливання в межах 8-13 Гц. У мо­люсків цей діапазон становить від кількох герц до 2 кГц, хоча самі молюски звуків не генерують. Сприйняття і відтворення звуків добре розвинуті у членистоногих, зокрема комах. Комахи сприймають звукові коливання за допомогою волоскових сенсил, джонстонових і тимпанальних органів, які розташовані у різноманітних місцях: на церках, антенах, голові, черевці, кінцівках. У головоногих молюсків і примітивних хордових слухова рецепція не розвинена.

Слух у хребетних тварин. Орган слуху у всіх хребетних, починаючи з найбільш примітивних круглоротих, знаходиться в лабіринті внутрішнього вуха, точніше в одному з мішечків лабіринту, сакулюсі. Розташовані по стінках сакулюса скупчення волоскових клітин, так звані слухові плями, або макули, у цих тварин поряд з гравітаційними силами сприймають і звукові коливання. У риб від сакулюса відходить тяж - лагена, попередник завитки ссавців, яка і бере на себе звукосприймаючу функцію. Оскільки зовнішнє та середнє вухо з барабанною перетинкою у риб відсутнє, роль резонатора, що підсилює звук, частково бере на себе плавальний міхур, який сполучається з лагеною з допомогою чотирьох веберових кісточок. Завдяки добре розвиненому апарату веберових кісточок карпові риби чують звуки чи не найкраще серед риб. Діапазон сприймуваних ними звуків зростає до 4-6 кГц, до того ж вони здатні розрізняти 1/3-1/4 музичного тону.

У наземних тварин в повітряному середовищі звук відіграє значно більшу роль, ніж у водних організмів. Тому у них відбувається прогресивний розвиток всієї слухової системи: у амфібій з'являється барабанна перетинка, у рептилій —зовнішній слуховий прохід. Слуховий стовпчик - колумелла - у них з`єднує барабанну перетинку із внутрішнім вухом, але у змій колумелла прикріплюється не до барабанної перетинки, а до квадратної кістки черепа, що робить їх дуже чутливими до коливань грунта. Черепахи і ящірки сприймають звуки до 10 кГц, але невідомо чи здатні вони їх розрізняти.

у деяких птахів і у всіх ссавців, за винятком китових, з`являється зовнішнє вухо, яке дозволяє їм сприймати напрям звуку. У останнього класу тварин лагена спірально закручується і перетворюється на справжню завитку, яка робить від 0,25 (утконіс) до 4 (свиня) обертів. Сприймання звуків у людини розширюється до 18-20 кГц, а в середньому по класу ссавців слуховий діапазон заходить у область ультразвукових частот і досягає 50 і навіть 140 кГц.

Слухова система ссавців.

Орган слуху - вухо у більшості ссавців побудовано і функціонує за однаковим принципом. У людини слухова система складається із зовнішнього вуха, середнього та внутрішнього вуха.

Зовнішнє вухо включає вушну раковину та зовнішній слуховий прохід. Вушна раковина схожа на лійку, передня стінка якої зрізана, що дозволяє орієнтуватись в напрямі надходження звуку і краще сприймати звуки, що надходять спереду. Поступове звуження вушної раковини при переході її у зовнішній слуховий прохід служить для концентрації звукових хївиль і підсилення звуку.

Середнє вухо. До середнього вуха належать барабанна перетинка, бара­банна порожнина із слуховими кісточками (молоточок, ковадло, стременце), порожнина сосковидного паростка і євстахієва тру­ба, яка сполучає середнє вухо з носоглоткою. За допомогою цієї труби тиск у порожнині середнього вуха підтримується на рівні атмосферного, і барабанна перетинка зазнає однакового тиску з обох боків. Внутрішня стінка барабанної порожнини межує з внутрішнім вухом, куди ведуть два отвори, закриті перетинками: верхній — овальне вікно, перетинка якого зростається з основою стременця, і нижній — кругле вікно.

Слухові кісточки середнього вуха утримуються на своєму місці елас-тичними зв'язками. Крім того, у середньому вусі є два м'язи: тимпанальний м'яз, що натягує барабанну перетинку та м'яз стременця, які своїми скороченнями змінюють натяг барабанної перетинки та слухових кісточок.

Порожнина середнього вуха у всіх ссавців заповнені повіт­рям. Слухові кісточки виконують подвійну роль. По-перше, вони утворюють систему важелів, за допомогою яких покращується пе­редача звукової енергії з повітряного середовища середнього вуха до перилімфи внутрішнього вуха. Завдяки тому, що площа основи стременця, укріпленого в овальному вікні завитки, знач­но менша площі барабанної перетинки, а також завдяки спеціаль­ному способу з'єднання кісточок, що діють як важелі, тиск на мембрані овального вікна виявляється у 22 рази більше, ніж на барабанній перетинці.

По-друге, коли звуковий тиск наближається до величин по­рядка 120 дБ, характер руху слухових кісточок завдяки зміні їх натягу змінюється так, що значно знижує коефіцієнт передачі звукової енергії і запобігає виникненню больового відчуття. При цьому рефлекторне скоро­чення тимпанального м'яза і м'яза стременця при дії звуків значної інтенсивності викликає зменшення амплітуди коливань барабанної перетинки, кісточок середнього вуха і відповідно зменшується звуковий тиск, що передається завитці.

Передавання звукових коливань через барабанну перетинку і слухові кісточки забезпечує так звану повітряну провідність. Крім неї, є ще кісткова провідність, яка обумовлює сприйняття звуку, наприклад, під водою. Механізм звукосприйняття однако­вий при обох видах провідності.

Особливості будови середнього вуха у китових. У дельфінів і китів немає вушної раковини. Експериментально доведено, що зовнішній слуховий прохід у китоподібних не бере участі у проведенні звуку. Вважається, що хвилеводом слугує нижня щелепа, через яку звукова хвиля дося­гає структур середнього вуха, де всі три слухові кісточки жорстко з'єднані між собою.

Оскільки китоподібні ведуть водний спосіб житти, череп у них не може виконувати роль ізолятора між двома вухами. Ось чому у китоподібних звукосприймаючий апарат не зростається з черепом, а підвішений на короткій сухожилковій зв'язці, причо­му середнє і внутрішнє вухо розташовуються в одному кістковому утворі. Завдяки цьому орган слуху механічно досить надійно ізольований від кісток черепа. Крім того, середнє і внутрішнє вухо оточені спеціальним синусом, заповненим повітрям та піною з білкової емульсії, що також сприяє ізоляції слухових структур від черепа.

Внутрішнє вухо. У ссавців внутрішнє вухо знаходиться у піраміді скроневої кістки. Воно складається з присінка, півколових каналів і за­витки, яка власне і є органом слуху. Кістковий канал завитки утворює у людини 2,5 оберти, зменшуючись у діаметрі до верхів­ки.

Від осі завитки, що називається веретеном, всередину ка­налу відходить по всій довжині спіральна кісткова пластин­ка (рис.12.10,А). Проте вона не займає всього просвіту каналу завитки, а за­кінчується вільним краєм, від якого до зовнішньої стінки на­тягнута пружна основна (базальна) мембрана що складена з волокон, орієнтованих як східці у гвинтовій драбині. співідношення між шириною кісткової пластинки та основної мембрани такі, що остання біля основи завитки є найвужчою (0,04 мм), а на верхівці завитки, навпаки, найширшою (0,5 мм). Від спіральної кісткової пластинки відходить ще одна перетинка, яка також тягнеться до зовнішньої стінки завитки. Вона називається рейс­неровою мембраною.

Згадані мембрани ділять канал завитки на три спіральні канали, або драбини Верхній (вестибулярний) канал починається від оваль­ного вікна, він заповнений перилімфою і з'єднується біля вер­хівки завитки з нижнім (барабанним) каналом через отвір гелікотрему. Середній (пере­тинчастий, або завитковий) канал закінчується біля верхівки завитки сліпим мішком, він заповнений ендолімфою, яка за своїм складом відрізняється від перилімфи.

Кортіїв орган - звукосприймаючий рецепторний апарат знаходиться на основній мембрані у середньому каналі завитки. рецепторні клітини кортієвого органу - внутрішні і зовнішні волоскові клітини є вторинночутливими рецепторами. Внутрішні волоскові клітини розташову-ються в один ряд, їх майже 3500. Зовнішні волоскові клітини утворюють 3-4 ряди, їх значно більше - до 12000. Основа кожної волос­кової клітини зафіксо­вана на основній мембрані, верхня частина з волосками (30-40 штук довжиною 4-5 мкм — на кожній внутрішній клітині і 65-120 волосків — на кожній зовнішній клітині, де вони тонші й дов­ші) виступає у порожнину пе­ретинчастого каналу.

Волоски рецепторних клітин містяться в ендолімфі і кон­тактують з текторіальною мембраною, яка по всьому ходу пере­тинчастого каналу розташовується над волосковими клітинами.

Внутрішні й зовнішні волоскові клітини мають окрему ін­нервацію. 90% волокон слухового нерва відходять від внутрішніх клітин. Функції зовнішніх волоскових клітин поки що точно не з'ясовані.

Слухові процеси у внутрішньому вусі

Коли через барабанну перетинку, слухові кісточки і оваль­не вікно звукові коливання створюють поштовхи тиску у присін­ку, вони поширюються по рідині верхнього каналу і повертаються по нижньому каналу, випинаючи перетинку круглого вікна. Звуко­ві коливання гасяться у повітряному середовищі середнього ву­ха, куди вони передаються через перетинку круглого вікна.

Коливання перилімфи передаються через рейснерову мембрану ендолімфі, яка заповнює середній канал, а потім — основній мембрані, на якій розташований орган Корті. Під час коливань волокон основної мембрани рецепторні клітини своїми волосками дотикаються до текторіальної мембрани і волоски згинаються. Така механічна деформація призводить до деполяризації волоскової клітини, тобто до виникнення рецепторного потенціалу (РП).

Волоскові клітини є вторинночутливими рецепторами і тому їх РП спричиняє появу генераторного потенціалу (ГП) у сенсорному нейроні — біполярній клітині, тіло якої знаходиться у спіральному ганглії завитки. Периферичне волокно цієї клітини утворює синапси з волосковими клітинами, а її центральний відросток (аксон) входить у склад слухового нерва. Заключний етап діяльності завитки полягає у виникненні імпульсації у волокнах слухового нерва. Аксони нейронів слухо­вого нерва закінчуються на нейронах довгастого мозку. Цікаво, що до волоскових клітин підходять також і еферентні волокна, які йдуть від клітин ядра верхньої оливи в стовбурі мозку. Стимуляція цих волокон викликає пригнічення діяльності волос­кових клітин, що запобігає їхньому перезбудженню.

Наше вухо надає інформацію про такі якості звуку як його інтенсивність та висоту (частоту). Якщо інформацію про силу звуку слухова система кодує і передає частотою імпульсів від кожної рецепторної клітини, то для пояснення здатності слухової системи сприймати і розрізняти звуки різної частоти А. Гельмгольц ще в минулому сторіччі запропонував резонансну теорію слуху. За цією теорією кожне волокно основної мембрани має власну чатоту коливань і приходить у резонанс та починає коливатись, коли до завитки надходить звук, що відповідає власній частоті волокна. Разом з ним коливаються волоскові клітини кортієвого органу, і таким чином сприймається звук певної частоти. Але теорія Гельгольця не могла пояснити цілий ряд слухових явищ, і тому вчені шукали нові пояснення.

Г.Бекеші довів, що волокна основної мембрани меха­нічно зв'язані між собою по всій довжині завитки і не можуть коливатись поодинці. Він встановив також, що основна мембрана найбільш жорстка біля основи завитки, тобто там, де вона найвужча. Далі, в напрямку до верхівки жорсткість її зни­жується. Саме тому при коливанні мембрани звукові хвилі "бі­жать" від її основи до верхівки, тобто градієнт жорсткості мембрани завжди примушує хвилі рухатися від овального вікна і ніколи — у зворотньому напрямку. Причому високочастотні коли­вання поширюються по основній мембрані лише на коротку відс­тань, а довгі низькочастотні хвилі просуваються досить дале­ко (рис.12.12). Отже, перша найбільш жорстка частина основної мембрани є високочастотним фільтром, який пропускає до решти завитки середні та довгі звукові хвилі. Така теорія звукосприймання одержала назву "теорії біжучої хвилі". Ця хвиля біжить вподовж основної мембраги, але її огинаюча стоїть нерухомо і має найбільшу амплі­туду на тій ділянці мембрани, які відповідає певній частоті хвилі.

Сенсорні клітини кортієва органу збуджуються звуковою хвилею, що біжить, найсильніше там, де амплітуда коливань мак­симальна, тому при дії різних частот збуджуються різні клітини (теорія місця). Біля основи завитки збуд­ження виникає при дії високих тонів, на верхівці — низьких і в середній частині — середньої частоти звукового діапазону. В ділянці амплітудного максимуму основна і текторіальна мембрани рухаються відносно одна одної найсильніше. Оскільки війки волоскових клітин утворюють щільний контакт з текторі­альною мембраною, при коливанні основної мембрани вони згинаються, що і є початком процесів сприймання звуку.

Електричні явища у внутрішньому вусі. Згинання війок волоскових клітин призводить до зміни опо­ру мембрани цих клітин. Оскільки в ендолімфі іонів К⁺ у 100 разів біль­ше, ніж у перилімфі, вона заряджена позитивно віднос­но перилімфи. Цей постійний ендокохлеарний потенціал реєструється при відсутності звуку, має величину поряд­ка 80 мВ, проте під впливом звукових коливань основної мембрани він може змінюватись. Волоскові клітини кортієвого органу мають негативний заряд -80 мВ і отже, між ендолімфатичним простором та внутрішньо­клітинним середовищем волоскових клітин створюється різниця потенціалів до 160 мВ. В зв`язку з цим навіть невеликі зміни опору мембрани волоскових клітин призводять до виникнення локальних іонних струмів, які й спричиняють появу рецепторного потенціалу.

мікрофонний потенціал завитки. Сумарний рецепторний потенціал волоскових клітин відображає амплітуду та частоту звукової хвилі. Його можна зареєструвати, якщо розташувати електроди поб­лизу від цих клітин у барабанному каналі або прикласти їх до круглого віконця. Це і буде мікрофонний потенціал завитки. Якщо тепер його посилити і подати на гучномовець, то ми почуємо той самий звук (спів, клацання вимикачем) який діяв на вухо тварини. Це явище дістало назву мікрофонний ефект.

Обробка слухової інформації в ЦНС.

У наземних тварин слухові волокна VIII пари черепномозко­вих нервів закінчуються у дорзальному ядрі довгастого мозку, звідки аксони нейронів цього ядра прямують до верхньої оливи і далі — до тектальної ділянки середнього мозку, яка у нижчих хребетних тварин є вищим інтегративним центром слухової рецеп­ції.

Ця тектальна кора середнього мозку є координатором гене­тично визначених рефлекторних рухів на різні характеристики звуку: на його напрямок, на одночасне звучання двох компонен­тів з різною частотою, на зміни частот і т.ін. Особливо розви­нута тектальна ділянка середнього мозку у кажанів та дельфі­нів, які використовують для своєї орієнтації і комунікації ультразвуки.

У ссавців є п'ять основних рівнів пермикання слухових во­локон: кохлеарні ядра, верхньооливарні ядра, задні горбики чо­тиригорбикового тіла, медіальне колінчасте тіло (МКТ) проміж­ного мозку і слухова зона кори. Встановлена також наявність низхідних шляхів від скроневої кори до МКТ, задніх горбиків та верхньої оливи. Крім того, до МКТ прямують волокна з по­тиличної зони кори, соматосенсорної ділянки і ядер шатра мо­зочка. До задніх горбиків чотиригорбикового тіла підходять во­локна з кількох ділянок неокортекса (зорової, тім'яної і мо­торної зон), а також з РФ. Все це забезпечує взаємодію сенсор­них систем, необхідну для організації цілеспрямованої поведін­ки.

У ссавців домінує таламічний тракт аналізу звукових коли­вань, в якому МКТ розподіляє звукову інформацію за частотним принципом, а потім вже підключається слухова кора. В цій корі нейрони одних колонок чутливі до звуків певної частоти, інші колонки реагують на зниження чи підвищення частоти звуків. Є також колонки, які одержують інформацію від волоскових клітин завитки правого та лівого вуха, чутливих до тієї самої часто­ти, що дозволяє локалізувати джерело звуку у просторі. Рецеп­торний апарат завитки пов'язаний з різними ділянками первинної та вторинної слухової кори.

Розміри рецептивних полів кіркових слухових нейронів до­сить великі, і до одного нейрону підходять волокна від рецепто­рів, розташованих на різних ділянках основної мембрани. Це призводить до широкого перекривання рецептивних полів нейронів з близькими характеристичними частотами. Така організація ре­цептивних полів слухових нейронів відіграє важливу роль у ме­ханізмі кодування інтенсивності звукових подразнень. Крім то­го, вона забезпечує високий ступінь надійності периферичного апарата слухової системи: при локальних пошкодженнях кортієва органу виникає лише підвищення порогу сприймання звуків тієї чи іншої висоти, але не повна глухота щодо цих звуків. З іншого боку тонотопічна організація в слуховій корі нечітка, хоча низькі тони краще представлені в задній чатині слухової кори, тоді як високі звуки частіше аналізуються в передній її ділянці. Більшість кіркових нейронів сприймають сигнали від обох вух з переважанням сигналів від контралатерального вуха.

Для кожної групи рецепторних клітин існує своя оптимальна характеристична час­тота звуку, яка викликає найбільшу частоту розрядів ПД у волокнах слухового нерва при наймен­шому порозі подразнення. Вище ми говорили, що за теорією Бекеші волокна основної мембрани жорстко зв`язані між собою, і тому при дії звуку якоїсь однієї частоти починає коливатись волокно, що відповідає цій частоті та кілька сусідніх волокон і збуджуватись кілька груп рецепторів, що сидять на цих волокнах. В міру посилення звукового тиску у коливний процес включається все більша кількість волокон основної мембрани і відповідно активуються волоскові рецептори з іншими характеристичними частотами. У волокнах слухового нерва при цьому будуть виникати ПД з частотою тим більшою, чим ближче їх власна характеристична частота відповідає частоті даного звуку Отже при силі звукової хвилі вище порогової збуджуються рецептори з різними характеристичними частотами, і ми повинні чути какафонію з різних звуків.

У зв'язку з цим виникає запитання: чому ми чуємо чіткі звуки, а не безладний галас? Річ у тім, що зменшення розмірів збудженої ділянки рецептивного поля слухової кори і відповідно звуження діапазону звуків, що відчуваються, забезпечується проце­сом гальмування, і тому нейрони цього поля реагують потенціалами дії лише на тони характеристичної та близької до неї частот. це вказує на складність процесів створення відчуттів у корковому відділі слухового аналізатора.

Сприймання та розрізняння звуків.

Звукові відчуття. Звук, що надходить до внутрішнього вуха ,викликає певні звукові відчуття, які розрізняються по гучності (силі звуку) та тональності (частоті звукових коливань). Крім границь діапазону вказаних параметрів звуку показником слухової системи тварин є також здатність розрізняти звуки по силі та висоті (амплітудно-частотні розрізняльні пороги).

Сприймання звуків різної частоти. Людина сприймає звуки у діапазоні 20 Гц–16 кГц (10-11 октав). Звуки, частота яких нижча 20 Гц називаються інфразвуками, а ті, які мають частоту вищу від 16 кГц - ультразвуками. Здатність людини і багатьох тварин розрізняти тони надзвичайно висока: поріг розрізняння частот в оптимальній ділянці 1 кГц становить 0,3% (тобто 3 Гц).

Звук, утворений од­нією частотою коливань, називається тоном (чистим тоном). Біль­шість звуків створюється кількома частотами. Звичайно буває поєднання основної частоти та кількох гармонік, кратних їй за величиною — це музичні звуки.

Звук, який складається з незв'язаних між собою частот, на­зивається шумом (білим шумом), якщо в ньому в однаковій мірі представлені всі основні частоти в діапазоні чутності.

Чутливість людського вуха до звуків різної висоти неоднакова. Найкраще людина чує звуки, частоти яких знаходяться в діапазоні 2-5 кГц, хоча добре сприймає і більш низькочастотні звуки, починаючи з 300-500 Гц. Звукові коливання саме цих частот людина використовує для своєї мови, і тому недивно,що їх вона чує якнайкраще.

Сприймання інтенсивності (сили) звуку. Сила звуку — це кількість енергії, яка проходить крізь одиницю поверхні за одиницю часу; вона виража­ється у Вт/м². Сила звуку, що надходить у вухо, кодується частотою імпульсів у волокнах слухового нерва, а також кількістю збуджених нейронів, оскільки при слабких звуках залучаються лише найбільш чутливі нейрони, а при сильних зву­ках підключаються нервові волокна з вищим порогом подразнення.

Пряме вимірювання інтенсивності звуку досить складна справа і тому на практиці замість інтенсивності використовують звуковий тиск як силу, що діє на площину, розташовану перпен­дикулярно до рухузвукової хвилі. Мінімальний тиск, який здатна сприйняти людина, становить 2^.10^-5 Н/м². Інтенсивність звуку при звичайній розмові стано­вить приблизно 10^-1 Н/м², а звук, що викликає больове відчуття у вусі — 30 Н/м². Проте замість абсолютних величин звукового тиску звичайно застосовують таке поняття як рівень звукового тиску (L), який виражається у децибелах: L = 20·log (P/P₀), де Р — середнє значення звукового тиску, а Р₀ — поріг чутності людини, тобто 2^.10^-5 Н/м² (відносний нуль). Отже, зміна інтен­сивності у 10, 100, 1000 і 10000 разів відповідно становить 10, 20, 30 і 40 дБ.

Абсолютна слухова чутливість — це мінімальна сила звуку, який чує людина у 50% випадків його пред'явлення. Поняття “абсолютний слух” має інший сенс. Його мають люди, які здатні точно пізнавати і позначати будь-який звук навіть при відсутності звуку порівняння. Людське вухо відчуває різницю в інтенсивності двох звуків одної частоти величиною всього в 1 дБ.

Фізіологічна гучність — це суб'єктивно сприйнята сила звуку, яка виражається у фонах, де фон — це величина рівня звукового тиску тону, що порівнюється з еталонним тоном частотою 1 кГц при однаковій фізичній гуч­ності їх звуку. Середній слуховий поріг здорової людини дорівнює 4 фонам.

Відчуття болю у вухах виникає при рівні гучності ~130 фонів. Звук такої інтенсивності може призвести до зворотньої (чи незворотньої) втрати слуху, оскільки при цьому пошкоджуються сенсорні клітини, або порушується мікроциркуля­ція в завитці. Звукова травма можлива при тривалому впливі звуків інтенсивністю вищою за 90 дБ.

Визначення напрямку звуку. Людина легко визначає напрям надходження звуку за допомогою бінаурального слуху, тобто слуханню обома ушима. В основі цього процесу лежить здатність слухової системи визначати різницю в інтенсивності звуків, що сприймаються обома ушима, якщо голова екранує звук, що надходить збоку. У випадку, коли довжина звукової хвилі дозволяє їй огинати голову-екран, тоді напрям звуку сприймається за запізненням надходження звуку у одне вухо. Наша слухова система надійно визначає затримки у 3^.10^-5 с, що відповідає відхиленню джерела звуку від середньої лінії на 3^о (при оптимальних умовах можна розрізнити навіть кут у 1,5^о). Лише у випадках, коли звук надходить точно спереду або ззаду, людина повинна повернути трохи голову, щоб створити кут, необхідний для сприймання напрямку звуку. Якщо у навушниках скомпенсувати затримку звуку збільшен­ням інтенсивності сигналу, то людині видається, що джерело зву­ку розташоване в її голові.

У розрізнянні напрямку звуку також бере участь вушна раковина. Завдяки своїй формі вона допомогає уточнити напрямки звуку згори-донизу та ззаду-спереду. Людина з однобічною глухоьою теж здатна визначати напрям звуку, але робить вона це менш досконало і в будь-якому випадку повинна повертати голову.

При дослідженні центральних механізмів бінаурального слуху було виявлено у верхній оливі та нижніх горбиках чотиригорбикових тіл нейрони, які максимально збуджуються при надходженні до обох ушей звуку з різницею у часі або інтенсивності. Кора півкуль головного мозку також бере участь в аналізі цих процесів: просторова звукова орієнтація по­рушується при руйнуванні слухової кори.

Ехолокація. Ехолокацією називають здатність організму орієнтуватись у просторі при допомозі звукових коливань. При такому широкому тлумаченні поняття ехолокація властива більшості хребетних тварин. Можна умовно виділити пасивну та активну ехолокацію.

Пасивна ехолокація полягає у визначенні з допомогою бінаурального слуху напрямку надходження звуку та, відповідно, положення в просторі його джерела. Це дуже ефективно і якісно роблять всі ссавці із розвиненим зовнішнім вухом. До пасивної ехолокації можна віднести і визначення положення перешкоди чи будь-якого об`єкту шляхом сприймання відбитих від цих об`єктів звукових хвиль, що виникли при руху самого організму. Так, багато риб добре орієнтуються в положенні берега чи різних предметів у воді, сприймаючи механорецепторами бокової лінії відбиті інфразвукові коливання, створені рухом власного тіла. Незрячі люди завдяки добре розвиненому слуху здатні визначати перешкоду з допомогою звуків, що виникли при його крокувнні та відбились від першкоди.

Активна ехолокація - це оріентування у просторі по відношенню до рухомих та нерухомих об`єктів з допомогою звуків спеціально випромінюваних з цією метою організмом. Така форма ехолокації властива лише небагатьом видам вищих хребетних. Вона необхідна їм для оріентування в просторі під час руху в темряві. Активну ехолокацію використовують кажани, стрижі-саланган, птах гуахаро, деякі види китових. Їхня здатність до ехолокації досягла такого високого розвитку, що стрижі, наприклад , легко локують в темряві дротину діаметром менше 1 мм, а комахоїдні кажани з успіхом користуються своїм ехо-локатором при полюванні на дрібних комах.

Стрижі та гуахаро, літаючи в темряві печер, здійснюють ехолокацію звуковими посилками у вигляді коротких клацань звукової частоти порядка 4500-8000 Гц. В той же час кажани та дельфіни використовують для ехолокації ультразвуки чатотою 50-80 кГц, хоча верхня межа ультразвукового діапазону, що обидві групи тварин здатні сприймати, досягає 120-140 кГц.

Дослідження центральних механізмів ехолокації показало, що у кажанів аналіз ехосигналів відбувається у вентральній частині чотиригорби-кових тіл. Після її зруйнування тварини втрачали здатність уникати перешкод, тоді як білатеральне видалення слухової кори у більшості кажанів не впливало на цю здатність.

гравітаційні сенcорні системи.

Сприймання гравітаційного поля і орієнтація тіла в ньому здійснюється принаймні у хребетних тварин структурами, що входять до складу внутрішнього вуха. Тому їх розгляд віднесено до розділу “Фізіологія слуху”, хоча і подразник - сили тяжіння, і його рецептори діють незалежними від слухової системи.

Еволюція гравітаційних сенcорних систем. Все живе на земній кулі перебуває під постійним впливом сил тяжіння, і тому необхідність орієнтації в гравітаційному полі Землі призвела до розвитку гравітаційних рецепторів. Такі рецептори з`являються вже у кишковопорожнинних (медузи), їх мають майже всі безхребетні та хребетні тварини за винятком комах. Незважаючи на різний ступінь складності та досконалості в роботі принцип їх будови та функції однаковий у всіх тварин. Це багатоклітинні утворення - статоцисти, що являють собою заповнені рідиною невеликі закриті або з`єднані із зовнішнім водним середовищем порожнини. Всередині в них знаходяться дрібні тверді часточки (піщинки, кришталики солей кальцію тощо) - статоліти, отоліти або статоконії. На внутрішній поверхні статоциста розташовані поодинці або групами волоскові клітини, волоски яких згинаються під вагою статолітів. Така деформація волоскових клітин призводить до їх деполяризації - виникнення рецепторного потенціалу і подальшого збудження нервового волокна, що обплітає рецепторну клітину.

Таким чином статоцисти являють собою статичні рецептори - вони сприймають силу земного тяжіння, тобто один із видів лінійного прискорення та надсилають у нервові центри інформацію про положення тіла по відношенню до гравітаційного вектора. У тварин, що ведуть активний, рухливий спосіб життя (головоногі молюски), виникають ще і динамічні рецептори, які сприймають кутове прискорення, тобто зміну швидкості обертального руху. Це також волоскові клітини, але з набагато довшими волосками, вкритими драглистою масою, так що утворюють слуховий гребінь, крісту. При зміні швидкості руху тварини її крісти відхиляються у бік, протилежний до прискорення, і генерують рецепторний потенціал.

. У комах статоцисти відсутні, їх роль виконують спеціалізовані сенсили, розташовані на поверхні численних суглобів. Сенсила складається із волоскового виросту кутикули, з`єднаного із війчастими закінченнями нейрона. При згинанні суглоба сенсила деформується і збуджує нервову клітину. В залежності від положення тіла в просторі воно більшою або меншою своєю масою тисне на суглоб, а той, відповідно, сильніше або слабше згинає волосок сенсили і таким чином сигналізує про дію гравітації. Для сприймання кутових прискорень при польоті у двокрилих комах служать дзизкальця, які, коливаючись разом із крилами, працюють наче гіроскопи.

Вестибулярний апарат. У хребетних тварин дія гравітації сприймається вестибулярним апаратом, який є частиною лабіринту, захованого у товщі скроневої кістки і складається з присінка та трьох півколових каналів, на кінці яких є розширення у вигляді ампули (рис.12.14).

Присінок сформований з двох мішечків — сакула та утрику­ла, в яких скупчення волоскових клітин утворюють на внутрішній поверхні мішечків слухові плями, макули ( рис.12.15). Частина рецепторної клітини, яка виходить у по­рожнину мішечка, закінчується одним довшим волоском (кіноци­лій) та 60-80 дрібнішими стероциліями. Ці волоски вкриті отолітовою мембраною - драглистою речовиною з кришталиками карбонату кальцію - отолітами на її поверхні. Деполяризація волоскових клітин вестибулярного апарату відбувається внаслі­док згинання волосків, зумовленого зсувом отолітової мембрани під впливом сил тяжіння. Максимальна величина РП та збудження аферентного нейрона виникає, коли вектор гравітації направлений по дотичній до отолітової мембрани. частота імпульсації у нервовому волокні залежить від напрямку згинання волосків: вона посилюється, коли стереоцилії згинаються в бік до кіноцилії, і гальмується при русі стереоцилій у протилежному напрямі.

півколові канали. рецепторні волоскові клітини півколових каналів зосереджені тільки в ампулах; їх волоски також вкриті драглистою масою і утворюють слухові гребені, або купули. Принцип функціонування рецепторів півколових каналів полягає в тому, що при русі тіла з певним кутовим прискоренням (обертання) ендолімфа у відповідному каналі внаслідок інерції відстає від руху самих каналів і немовби рухається у протилежному до руху тіла напрямі. при цьому волоски слухових гребенів згинаються, опір мембрани рецепторних клітин знижується, і генерується РП. Останній через синапси (за до­помогою виділення ацетилхоліну) передає сигнали про подразнен­ня цих клітин волокнам вестибулярного нерва, що прямують у довгастий мозок до нейронів бульбарного вестибулярного комп­лекс.

Обробка інформації вестибулярних рецепторів. Навіть при повному спокої у вестибулярному нерві реєстру­ється спонтанна імпульсація. Частота ПД у окремих волокнах нерва залежить від положення голови та тіла у просторі, змінюється при русі тіла з лінійним чи кутовим прискоренням. Зокрема вона підвищується при обер­танні голови в один бік та знижується при обертанні її у про­тилежний бік. Нейрони вестибулярних ядер реагують і на зміну положення кінцівок, повороти тіла, сигнали від внутрішніх ор­ганів.

Вестибулярні ядра довгастого мозку одержують інформацію від вестибулярних рецепторів лабіринтів обох сторін тіла, від пропріорецепторів шиї і тіла та від ядер окорухового нерва. Вже оброблена інформація поступає прямо чи через ретикулярну формацію до мотонейронів спинного мозку та до мозочка. Частина сигналів від вестибулярних ядер надходить до гіпоталамуса, де вони призводять до вникнення кінетозів (закачування), та через таламус до кори півкуль головного мозку, де створюється свідоме відчуття положення тіла у просторі.

ХЕМОРЕЦЕПЦIЯ

Загальна характеристика хеморецепції.

Чутливість до хімічних подразників є однією з найдавніших видів рецепції, оскільки вона тісно пов'язана з процесами об­міну речовин, які становлять основу всіх проявів життя. Хіміч­ну чутливість поділяють на три основні категорії. Так, хеморе­цептори, що мають дуже високу чутливість і специфічність та здатні до збудження при дії навіть кількох молекул пахучої ре­човини, називаються дистантними, або нюховими хеморецепторами. Рецептори середньої чутливості, які збуджуються відносно мали­ми кількостями розчинених речовин, називаються контактними, або смаковими хеморецепторами. І, нарешті, малочутливі й малоспе­цифічні рецепторні закінчення, подразнення яких викликає за­хисні реакції, називаються рецепторами загального хімічного відчуття. хеморе­цептори це біполярні первинночутливі нейрони, короткий відросток яких проходить поміж епітеліальними клітинами на хемочутливу поверхню і закінчується чутливими війками. Попадання хімічного подразника на мембрану війки спричиняє там появу генераторного потенціалу і виникнення ПД, які по аксону цього ж нейрона направляються до відповідних центрів.

Хеморецепція грає важливу роль при пошуках тваринами їжі, особин іншої статі, пізнаванні осіб свого виду, уникненні хи­жаків та шкідливих факторів довкілля. Хеморецепція властива і для внутрішніх органів. Вона ви­явлена у органах травлення, у кровоносній системі (каротидний синус), у нижніх дихальних шляхах, у нирках і сечовому міху­рі, а також у статевих органах самиць.

Еволюція хеморецепції. Вже бактерії виявляють вибіркову чутливість до певних хімічних речовин, особливо органічних. У найпростіших виявлено специфічні рецептивні молекули, які ви­бірково реагують на певні амінокислоти. У нижчих безхребетних хеморецепція здійснюється, мабуть, вільними нервовими закін­ченнями, які також виявляють високу хімічну чутливість. Так, наприклад, гідра дуже чутлива до глютатіону, мі­зерні кількості якого викликають у неї харчову реакцію.

У водних безхребетних - червів, молюсків -хеморецептори розкидані по всій поверхні тіла з певною концентрацією їх на передньому кінці тіла - в ділянці ротового отвору, у мантії чи сифоні. У черевоногих молюсків вже з`являється спеціалізований хеморе­цепторний орган - осфрадій, - багатоклі-тинне утворення з розгалуженим каналом, повехня якого вистелена епітеліаль-ними клітинами разом з хеморецепторами. Водні безхребетні, очевидно, не мають окремої нюхової та смакової чутливості. Їхні хеморе­цептори специфічно реагують лише на розчинені у водному середовищі речовини.

Серед наземних безхребетних найбільшого розвитку хеморе­цептори досягли у членистоногих і особливо у комах. Тут вже можна виділити контактні (смакові) та дистантні (нюхові) рецептори не тільки за функцією, а й по їх локалізації. Так, перші розташовуються на щелепах, інших колоротових члениках та на дистальних члениках ніг, тоді як другі переважно на антенах. хеморе­цептори комах це різноманітні сенсили - кутикулярні вирости у вигляді волосків, сосочків, штифтиків з каналом, в середину якого заходять війки хемочутливого нейрона. Через пори на поверхні сенсил дифундують молекули подразнюючих речовин і спричиняють збудження нейронів.

хеморе­цепторні сенсили комах відзначаються надзвичайно високою чутливістю. Так, самець тутового шовкопряда сприймає речовину, виділювану самкою, у концентрації 1·10^-11 г/мл. Дис­тантна хеморецепція набуває провідного значення у поведінко­вих реакціях комах. У цьому плані розрізняють хімічні агенти, які справляють на них приваблюючий вплив,- це атрактанти, та ті, що викликають уникнення подразника,- це репеленти. Крім цього, виділяють також видоспецифічні атрактанти, так звані феромони, запах яких має для тварин біологічне сигнальне зна­чення. Так, мурашки мітять феромонами свої стежки пересування, пізнають на їх підставі "своїх" та "чужинців". Бджолина матка під час шлюбного польоту виділяє феромон, який приваблює сам­ців, а також інший феромон, що сприяє утворенню рою.

Нюхова рецепція.

Нюх у хребетних тварин. за здатністю сприймати і розрізняти запахи пахучих речовин всіх хребетних тварин можна розділити на кілька груп: тварини з добре розвиненим нюхом - макросматики ( мігруючі риби, деякі земноводні, більшість ссавців); тварини , у яких нюх відсутній - аносматики (зубатий кит, дельфіни, деякі птахи), і тварини із слабким нюхом - мікро-сматики ( плазуни, більшість птахів, гризуни та примати).

нюхові рецептори - це біполярні нейрони, які мають два відростки: від верхньої частини відходить дендрит з війками, а від основної — ак­сон. Довгий тонкий дендрит нюхової клітини має невеличке потовщення на кінці (ню­хова булава). Від цього потовщення відходять 10-12 війок, які мають довжину 15 — 25 мкм, а діаметр — 0,1-0,2 мкм. Війки міс­тять стандартний набір мікротрубочок (9 + 2 пар) і повільно асинхронно коливаються. Війки занурені у тонкий шар слизу, який виділяють опорні клітини і боуменові залози. скупчення рецепторних клітин утворюють ділянки нюхового епітелію, розташовані у слизовій оболонці носових ходів. У людини нюхові рецептори знаходяться в ділянці верхніх носових ходів, збоку від головного дихального шляху. Нюховий епітелій має товщину 100-150 мкм і містить 10⁷ рецепторних клітин ( у німецької вівчарки — 220 мільйонів). діаметром 5-10 мкм, розта­шованих поміж опорних та базальних клітин (рис.12.16).

Механізми нюхової рецепції. Яким же чином виникає нюхове відчуття?

Пахучі речовини, котрі переносяться вдихуваним повітрям через ніс або потрапляють туди через хоани з порожнини рота, вступають у контакт з мембраною війок, де розташовані відпо­відні рецепторні білки. Пахучі речовини при стимуляції рецеп­торів, мабуть, спочатку поглинаються слизом, а вже потім дося­гають війок та зв'язуються з рецепторними молекулами їхніх мембран. Це призводить до відкриття іонних каналів, завдяки чому крізь мембрану тече струм. Так виникає РП, який електро­тонічно поширюється від війок по дендриту до соми клітини, де й виникає ПД, що прямує до нюхової луковиці.

Вважають, що нюховими рецепторними молекулами можуть бути глікопротеїни мембрани війок, оскільки вони здатні ефективно зв'язувати одоранти, розташовані лише у по­верхневому шарі нюхового епітелію, а антитіла до цих глікопро­теїнів пригнічують їхню здатність зв'язувати пахучі речовини. Можна облічити, що поодинока рецепторна клітина депо­ляризується і генерує ПД у відповідь на одну молекулу, в крайньому разі на кілька молекул пахучої речовини. Відчуття запаху і поведінко­вий ефект, звичайно, настає лише в разі активації достатньої кількості рецепторів.

Окрема рецепторна клітина здатна реагувати на досить значну кількість різних пахучих речовин, віддаючи перевагу де­яким з них. Реєстрація електричної активності однієї нюхової клітини показала, що при стимуляції різними запахами ця клітина вияв­ляє досить широкий спектр чутливості, тобто вона може сильно реагувати на один запах, слабо на другий і зовсім не реагувати на третій (рис.12.17). Нюхові клітини можуть бути чутливі (в різній мірі) до 10-12 запахів.

Приклавши пару електродів до ділянки нюхового епітелію можна зареєструвати електроольфактограму, яка відображає сумарну електричну активність багатьох рецепторних клітин. Такий запис показав, що параметри електроофтальмограми також залежать від виду пахучої речовини (рис.12.18).

Кожна рецепторна клітина з високою вибірковістю реагує на певну групу речовин. Тому навіть мізерні зміни в структурі ре­човини можуть змінити характер її реагування чи зробити її повністю неефективною. Цілком ймовірно, що на ефективність дії тієї чи іншої молекули дуже впливають її розмір (тобто довжина ланцюга) і розподіл вздовж неї електричних зарядів (тобто роз­ташування функціональних груп). Проте той факт, що в багатьох випадках молекули, які значно відрізняються за своєю хімічною структурою, викликають те ж саме відчуття, поки що немає свого тлумачення.

Центральна обробка нюхової інформації. Аксони нюхових клітин, сполучаючись між собою, утворюють нюхові нитки, які, пройшовши крізь ґратчасту кістку, вже у вигляді нюхового нерва йдуть до нервових клітин нюхової луко­виці. Нюхові луковиці кожної півкулі являють собою складні клітинні утвори. Всередині нюхової луковиці міститься порожни­на, або шлуночок. Клітинні шари розташовані концентрично. Пер­ший (верхній) шар складається з волокон нюхових нейронів, які утворюють синапси з відростками кількох типів клітин, основну частину яких становлять мітральні клітини, що утворюють IY шар. На дендритах кожної мітральної клітини закінчується близько 1000 аксонів нюхових клітин, які утворюють клубочки (II шар). Крім цих клітин, у нюховій луковиці є ще пучкові клітини (III шар) та клітини-зерна (YI шар), що також контактують з денд­ритами мітральних клітин (рис.12.19). V шар являє собою переп­летення відростків нервових клітин.

в нюхових луковицях здійснюється первинна обробка нюхової інформації. Так, завдяки значній конвергенції рецепторних клітин на мітральних відбувається сумація аферентних імпульсів з утворенням інтегрованого сигналу, який підлягає подальшій обробці на вищих рівнях ЦНС. Наявність в нюхових луковицях процесів гальмування та еферентного контролю імпульсації від рецепторних клітин свідчить про важливу роль цієї структури в обробці нюхової інформації.

Аксони мітральних клітин утворюють латеральний нюховий тракт, що прямує від нюхової луковиці у препіріформну та пірі­формну ділянки кори, переднє нюхове ядро і нюховий горбик. Ці структури відносяться до старої кори і виконують функцію нюхового центра, де відбувається аналіз нюхових подразнень і створюються нюхові відчуття. Ню­хова імпульсація потрапляє також через складну систему синап­тичних зв'язків у гіпокамп і через ядра мигдалевидного комп­лексу — до вегетативних ядер гіпоталамусу та ретикулярної формації середнього мозку. Нюхові тракти на відміну від усіх інших сенсорних систем по дорозі до свого центру обминають таламічні ядра.

Більшість ділянок мозку, куди потрапляють волокна нюхово­го тракту, вважаються асоціативними центрами, які забезпечують зв'язок нюхової системи з іншими сенсорними системами та орга­нізацією на цій основі ряду складних форм харчових, захисних та інших видів поведінкових реакцій. Важливу роль виконує та­кож олфакто-амігдалярний ритм, що є показником ступеню емоцій­ного збудження. Вважається, що сприйняття якості запаху дося­гається за рахунок асоціативної пам'яті у нюховій луковиці (Д.Шілд, 1988).

Нюхові відчуття. Людина здатна розрізняти декілька тисяч різних речовин за запахом. Звичайно виділяють такі класи запа­хів: квітковий (троянда), ефірний (груша), мускусний (мускус), камфарний (евкаліпт), гниючий (зіпсовані яйця), ядучий (оцет).

У формуванні нюхового відчуття беруть участь не тільки нюхові волокна, але й волокна трійчастого (слизова носа), язи­коглоткового і блукаючого нервів (глотка). Тому нюхові відчут­тя зберігаються і при порушеннях функції нюхового епітелію, зокрема при інфекціях (нежить, грип). У цьому разі поріг сприйняття вищий, ніж у нормі, проте здатність до розрізняння основних понадпорогових запахів зменшується в незначній мірі. При дії дуже малих концентрацій речовин виникає неспецифічне відчуття. Отже, необхідно розрізняти поріг виявлення запаху та поріг його розпізнавання.

Багато пахучих речовин, крім відчуття запаху, викликають також смакові, тактильні, температурні і навіть больові від­чуття. Так, хлороформ викликає відчуття солодкого, ментол — холоду, формальдегід — свербіння у носі тощо. Тому розрізняють чисто ольфактивні речовини, які збуджують тільки нюховий нерв, і речовини змішаної дії, які подразнюють у верхніх дихальних шляхах і ротовій порожнині також інші рецептори, що іннерву­ються трійчастим нервом.

Нюх відіграє важливу роль у харчовій, захисній, статевій поведінці хребетних. Так, хижаки переслідують здобич, орієнту­ючись перш за все на запах масляної кислоти (компонент поту); запах є засобом маркірування території, пізнавання інших особин тощо. Зростає нюхова чутливість та роль запаху і у людей, які втратили зір і слух.

Прямий зв'язок нюхового аналізатора з різними структурами лімбічної системи пояснює наявність значного емоційного компо­нента у нюховому сприйнятті. Запах може викликати відчуття за­доволення чи гидоти ( так звані гедонічні компоненти відчут­тя). Нюхові стимули мають велике значення у регуляції статевої поведінки.

Функціональні порушення нюху полягають у аносмії, зустрі­чаються також нюхові галюцінації, тобто нюхові відчуття при відсутності пахучих речовин, або паросмія — неправильне сприйняття запаху.

Смакова рецепція

Порівняльнофізіологічна характеристика органів смаку. У водних безхребетних смакові органи відрізняються від нюхових, головним чином, лока-лізацією на ділянках навколо рота (щупальцях, антенулах, клешнях, або в області мантійної порожнини (осфражії). Наявність органів смаку, що подразнюються контактним способом, доведена у кишковопорожнинних (актинії), червів, молюсків, ракоподібних. Комахи, як переважно наземні тварини, мають вже спеціализовані смакові органи у вигляді довгих базо-конічних штифтикових сенсил, розташованих не тільки навколо рота, а й на антенах та лапках ніг, як наприклад, у метеликів і мух.

Смакові органи хребетних тварин побудовані, в основному, за одним і тим же принципом. Це смакові бруньки в епітелії сосочків, в яких знаходяться рецепторні клітини по 40-60 штук разом із опорними та базальними клітинами (рис.12.20). Смакова брунька відкривається порою у оточуюче середовище.

У риб сма­кові бруньки розташовані окрім рота, глотки та стравохода також на зябрах, плавниках і, навіть, по всій поверхні тіла. У наземних хребетних тварин і людини вони знаходяться на поверхні язика. Крупні сосочки, оточені валиком і розташовані біля основи язика, містять до 200 смакових бруньок кожний, тоді як дрібніші грибовидні та листо­видні сосочки на передній і боковій поверхнях містять лише по кілька бруньок. У дорослої людини є кілька тисяч смакових бруньок. Залози між сосочками секретують спеціальну рідину, яка промиває смакові бруньки.

Смакові рецептори. Смакові клітини це вторинночутливі рецептори, на відміну від нюхових рецепторів-нейронів вони є епітеліальними клітинами, дуже швидко заміню­ються новими (період їхнього життя біля 10 днів). Нові клітини зв'язуються з тими самими аферентними волокнами, тобто функціональна спеціа­лізація волокон при цьому не змінюється. У смако­вій бруньці апікальні частини рецепторних клітин утворюють мікроворсинки, які виходять у загальну каме­ру, з`єднану з навколишнім середовищем з допомогою пори. Стимулюючі молекули різних речовин досягають смакових сенсорних клітин, дифундуючи крізь цю пору.

Механізми смакової рецепції. Так само, як і у випадку із нюховими рецепторами, смакові клітини подразнюються молекулвми смакової речовини лише розчиненими у слині. у відповідь на подразнення смакові клітини ге­нерують РП , який з допомогою медіатора, виділюваного такою клітиною, призводить до утворення у оплітаючому нервовому волокні ГП, а потім і ПД. Останні по аферентних шляхах прямують далі у ЦНС.

Раніше вважали, що кожна смакова клітина реагує на один із чотирьох подразників, і інформація від неї поступає до певних нейронів смакового центру, де і виникає специфічне смакове відчуття. Проте тонкі електро-фізіологічні досліди неспростовно довели, що переважна більшість нервових волокон барабанної струни, тобто окремих смакових рецепторів у хом`ячка відповідають на 2, 3 і 4 смакових подразнення, і лише 5 із 28 досліджуваних нервових волокон реагували на одну смакову речовину.

Якщо на смакову бруньку, чутливу до солоного, подіяти по черзі чотирма різними речовинами, які викликають чотири кла­сичних смаки (солодкий, кислий, гіркий і солоний), то локаль­ний РП, що реєструється мікроелектродом, виникає не тільки при дії хлористого натрію, але й інших речовин (хініну, цукру й соляної кислоти), хоча амплітуда цих потенціалів буде меншою (рис.12.22). Отже, повної специфічності у смакових рецепторів немає, а поодинока смакова рецепторна клітина реагує на речо­вини, що мають різні смакові якості, хоча при цьому форма і амплітуда виникаючого РП дещо відрізняються. В зв'язку з цим у аферентних волокнах виникає також специфічна картина збудження (так званий смаковий профіль волокна).

Наведені факти дають підставу думати, що інформація про смакову характеристику подразника кодується не сигналами від окремих смакових рецепторів та у відповідних їм нервових волокнах, а певним співвідношенням частоти імпульсів у групі нервових волокон, що одночасно але по різному збуджуються цим смаковим подразником. Ці смакоспецифічні різниці у рівні збудження різних груп волокон несуть інформацію про сма­кову якість, а загальний рівень збудження у групі нервових волокон містить інформації про інтенсивність стимулу, тобто про концентрацію речовини.

Центральна обробка смакових сигналів. У проведенні смакової імпульсації до ЦНС беруть участь барабанна струна (гілка лицьового нерва), яка іннервує передню і бокові частини язика, та язи­коглотковий і блукаючий нерви, які іннервують задню частину язика (рис.12.21). кожне нер­вове волокно завдяки розгалуженням одержує сигнали від рецепторних клітин різних сма­кових бруньок. Смакові волокна відповідних черепномозкових нервів закін­чуються у довгастому мозкові (біля ядра солітарного тракту). Звідси збудження через медіальну петлю поступає у вентральне постеромедіальне ядро таламуса, звідки аксони нейронів треть­ого порядку проходять крізь внутрішню капсулу і закінчуються у постцентральній закрутці кори головного мозку, де й відбува­ється остаточне формування усвідомленого смакового відчуття. Шляхи в гіпоталамус, мигдалину і острівець несуть інформацію про смак речовини. процеси, що відбуваються в цих структурах в значній мірі відповідають за виникнення певного емоційного стану організму , пов`язаного з тим або іншим смаковим чи нюховим подразником.

Смакові відчуття. У 1916 р. німецький вчений Хеннінг запропонував конценцію чотирьох основних смакових відчуттів: солоний, кислий, солод­кий і гіркий. Проте, ще у 1909 р. японець Ікеда виділив смак глутамінової кислоти (умамі), який нагадує смак курячого буль­йону, а французька дослідниця Анік Форміон виділила шостий смак — гліцеризової кислоти (складова частина солодкового ко­реня) і вважає, що у людини на язику існує приблизно 10 рецеп­торів для різних типів смаку.

Вважається, що відчуття солодкого пов'язане з нуклеотид­циклазою, гіркий смак виникає внаслідок виходу з рецепторних клітин внутріклітинно­го Са²⁺. Відчуття кислого та солоного, які основані на дії ма­лих іонів, здійснюються завдяки блокаді (кислий) чи активації (солоний) існуючих апікальних каналів на мембрані сма­кових рецепторних клітин (П.Авенет, В.Ландеман, 1989).

Для багатьох природних подразників властиві змішані від­чуття, що відповідають природі їхніх компонентів. Так, пома­ранч має кисло-солодкий смак, а грейпфрут — кисло-солодко-гір­кий. Речовинами з кислим смаком є кислоти, а з гірким — рос­линні алкалоїди (хінін, нікотин). Смак гіркого відчувається перш за все основою язика, а інші смакові подразники діють на бокові поверхні язика та його кінчик.

Між хімічними властивостями речовини та її смаком немає ніякої кореляції. Так, солодкий смак має не тільки цукор, але й солі свинцю, а найбільш солодкими речовинами є штучні замін­ники цукру, які солодші за нього у десятки тисяч раз (сахарин солодший за сахарозу у тисячу разів, аспартам — у двісті тисяч разів).

Слід також зауважити, що якість відчуття може залежати від концентрації речовини. Так, хлористий натрій у малих кон­центраціях видається солодким. Найбільша чутливість язика — до гіркого (8^.10^-6 М/л), найменша — до солодкого і солоного (1^.10^-2 М/л). Чому ? Справа в тому, що завдяки високій чутли­вості до гіркого ми одержуємо інформацію про наявність гірких речовин у воді чи їжі,навіть якщо їх там дуже мало. А оскільки такі речовини найчастіше отруйні, то це є застереженням для живої істоти. Сильні гіркі подразники можуть навіть викликати блювотний рефлекс.

Смакові відчуття дуже схожі у всіх ссавців. Щоправда, у кроликів і котів є рецептори, які реагують на под­разнення тільки водою, а людина смаку води не відчуває; горобці спокійно ковтають шматочки хліба, вимочені у хіні чи пікриновій кислоті, тому вважають, що у них немає відчуття гіркого, хоча солодке й солоне вони розрізняють чудово. Можли­во, вони просто адаптувалиси до гіркого, оскільки насіння ба­гатьох рослин, якими вони живляться, містить гіркі речовини.

Біологічна роль смакових відчуттів полягає у перевірці їстівних якостей їжі, а також у прямому впливі на процес трав­лення. Смакові відчуття рефлекторно пов'язані з секрецією травних залоз і обумовлюють не тільки інтенсивність секреції, але й її якість — залежно від смакових компонентів їжі. З віком здатність до розрізняння смаку погіршується. Кофеїн та нікотин також знижують смакову чутливість.

У різних людей абсолютні пороги смакової чутливості до різних речовин можуть істотно відрізнятися, аж до "смакової сліпоти" до окремих агентів (фенілтіокарбамід). Крім того, аб­солютні пороги смакової чутливості багато в чому залежать від стану організму (голодування, вагітність тощо). Пороги розріз­няння збільшуються також при підвищенні концентрації речовини. Так само люди мають різну чутливість до солодкого. Для 60% лю­дей фруктоза така ж солодка, як сахароза, але є й такі, яким фруктоза видається солодшою у 10 разів. Розчин фруктози вида­ється солодшим при 0^о, ніж при 22^о, а також тоді, коли він змі­шаний з лимонним соком..

Деякі лікарські препарати можуть виключати чи навіть змі­нювати смакові відчуття. Так, гімнемат калію (з індійської рослини Gimnea sylvestra) виключає сприйняття солодкого — і цукор тепер викликає відчуття "піска у роті". Плоди африкансь­кої рослини Synsephalium dulcificum змінюють кислий смак на солодкий (лимон смакує як помаранч).

При тривалій дії смакових речовин спостерігається адапта­ція (зниження смакового відчуття). Існує й перехресна адапта­ція, коли зміна чутливості до однієї речовини впливає на від­чуття іншої. Так, адаптація до гіркого підвищує чутливість до кислого й солоного; адаптація до солодкого покращує сприйняття всіх інших смакових відчуттів. При змішуванні кількох смакових речовин може виникнути нове відчуття, яке відрізняється від смаку складових компонентів.

У процесі еволюції смак сформувався як механізм вибору їжі (він вже є у інфузорій, поліхет). У натуральних умовах існування смакові відчуття комбінуються з нюховими, тактильними і термічними, які створюються їжею. Вибір певної їжі оснований не лише на природжених, а й в значній мірі на вироблених в процесі онтогенезу умовнорефлекторних реакціях.

СОМАТОвісцеральна СЕНСОРНА СИСТЕМА

Поняття “соматовісцеральна сенсорна система” об`єднує соматичну (тактильну, температурну, больову, пропріоцептивну) та вісцеральну (інтеро-цептивну) сенсорі системи. Спільним для всіх цих систем є те, що рецептори, які забезпечують їх чутливість не зібрані в окремі органи чуття, а розкидані поодинці по всій поверхні та всередині тіла.

Соматична сенсорна система зосереджена у покривах тіла, починаючи з мембрани одноклітинних організмів і закінчуючи шкірою вищих хребетних тварин. Шкіра або інший зовнішній покрив, що відокремлює тіло від довколишнього середовища, існує у кожного організма. Через цей зовнішній покрив та його похідні тварини одержують інформацію про фізичні властивості довкілля, про впливи з боку інших жи­вих істот тощо. Покриви тіла виконують різні функції : захисну, видільну, обмінну, опорну, дихальну, а також сенсорну.

Еволюція соматичної рецепції. У безхребетних сенсорна функція покриву тіла зводиться переважно до тактильної рецепції механічних подраз­ників. Така рецепторна система виникла на самих ранніх етапах еволюції і була обумовлена первинною механочутливістю всієї поверхні одноклітинного організму. при механічній стимуляції поверхні ті­ла найпростіших виникає градуальна де- або гіперполяризація мембрани, яка поширюється у всі боки з декрементом. При досяг­ненні порогового значення деполяризації виникає ПД, який вик­ликає реверсію руху війок або скорочення клітини.

У багатоклітинних безхребетних тварин, починаючи з кишко­вопорожнинних, вже існує спеціалізована сенсорна система, здатна до сприймання зміщень оточуючого середовища. Рецепторами є гі­подермальні чутливі клітини з довгою війкою на дистальному кінці. Ці рецептори не мають аксона і, мабуть, передають збуд­ження прямо на сусідні епітеліально-м'язові клітини. При под­разненні в них генерується тільки РП, а ПД виникає лише у нер­вовій мережі внаслідок сумації кількох РП. У плоских червів відбувається розподіл цих гіподермальних рецепторів на хемо- і механорецептори.

Подальший розвиток сенсорних систем призвів до утворення високо спеціалізованих різноманітних рецепторів таких як трихоїдні, базо- чи цело-конічні сенсили, тимпанальні органи та інші у членистоногих і особливо у комах.

у хребетних є три види рецепторів, які реагують на різні модальності подразників. Найпримітивнішою є больова, або ноцицептивна рецепція стимулів; друга — терморецепція і третя­–механорецепція, або тактильна чутливість, яка реагує на різні види механічних подразників (дотик, тиск, вібрація і т.ін.).У хребетних, на відміну від безхребетних, тіло вкрите шкірою, а не кутикулою. Безпосередньо у шкірі розташовуються різні рецептори: вільні нервові закінчення, тільця Руфіні, колби Краузе, тільця Пачіні, тільця Мейснера та інші.

Механорецепція.

В шкірі й підшкірній сполучній тканині розташовуються спеціалізовані нервові закінчення, які чутливі до дотику, тис­ку, а також до механічних коливань у діапазоні 6-2000 Гц. У людини рецепторна поверхня шкірного аналіза­тора величезна — від 1,4 до 2,1 м². У шкірі з волосяним покри­вом (90% всієї поверхні) основним типом рецепторів вважаються тактильні у вигляді вільних нервових закінчень, які прямують вздовж дрібних судин чи обплітають волосяну сумку. Ці рецептори забезпечують високу чутливість до дотику.

У решті шкіряного покриву (10%) — у дермі пальців рук і ніг, долонях, підошвах, губах, язику, статевих органах і сос­ках грудей розташовані дотикові тільця Мейснера у вигляді кап­сул, а також глибше розташовані пластинчасті тільця Пачіні (рецептори тиску й вібрації), які мають у людини розмір 0,5-0,7 мм (у птахів вони називаються тільцями Гербста) (рис.12.23).

Узагальненою моделлю механочутливого органу можна вважати тільце Пачіні, на прикладі якого і розглянемо механізм механо­рецепції. Своєю будовою тільце Пачіні нагадує цибулину (рис. 12.24). Воно складається з 7 шарів зовнішньої капсули, внутрішньої колби та аферентної неміелінізованої терміналі, яка входить у цю колбу. По ходу терміналі є пальцеподібні ви­рости довжиною 0,3-3,0 мкм, де й відбувається перетворення ме­ханічної енергії на електричну. Механічний стимул викликає деформацію мембрани цих виростів, її опір знижується, збільшується проникність до іонів Nа⁺, з'являється іонний струм, що й призводить до генерації РП (рис.12.24,Б). При досягненні відповідної величини цього потенціалу у аферентному волокні генерується ПД, що й поширюється далі.

Тільця Пачіні відносяться до групи рецепторів, що швидко адаптуються. В зв`язку з цим вони адекватно реагують лише на коливання механічного подразника з частотами 30-200 Гц, тобто вони сприймають вібрацію. Механорецептори з повільною адаптацією (диски Меркеля, тільця Руфіні) реагують на постійно діючий подразник - вони є рецепторами тиску. Проміжну групу утворюють рецептори з помірною швидкістю адаптації - це дотикові рецептори волосяних цибулин, тільця Мейснера. Вони реагують на подразник, що рухається, і тим сильніше, чим швидкість руху більша.

Для тактильних рецепторів визначають абсолютну та розрізняльну чутливість. У людини абсолютна тактильна чутливість відрізняється в різних ділянках шкіри від 50 мг до 10 г, а поріг просторового розрізняння становить: на язиці та губах 1,2 мм, на шкірі спини — 54,1 мм, середині долоні — 8,9 мм.

Терморецепція

температурні рецептори шкіри відіграють важливу роль у процесах пристосування організму до перепадів температури зовнішнього середовища. Вони слугують переважно для виникнення локальних судинорухових реакцій в шкірі та сприймання темпе­ратури середовища і створення температурного відчуття. участь у регуляції температури тіла беруть лише холодові рецептори, які при тривалому і значному охолодженні шкіри можуть через терморегуля-торний центр посилювати процеси теплотворення в організмі (див. главу 7).

Еволюція терморецепції. В основі життя лежать біохімічні реакції, які дуже залежать від температури. Тому не дивно, що всі живі істоти для здійснення життєвого циклу вибирають середовище чи пору року з оптимальною для них температурою. Отже всі вони здатні сприймати температуру середовища, для чого багатоклітинні організми мають відповідні терморецептори. У членистоногих розташовані вони на покривах різних частин тіла: антенах, щелепах, грудочеревних члениках, лапках і реагують на відхилення від оптимальної для них температури зміною частоти імпульсів. У багатьох безхребетних роль терморецепторів виконують самі ганглії нервових ланцюжків, які виявляють високу чутливість до температури.

Хребетні тварини мають терморецептори по всій поверхні шкіри, а крім того у деяких пойкілотермних тварин має місце концентрація терморецепторів в спеціалізованих утвореннях. Так, у акул на голові розташовані сенсорні утворення - ампули Лоренціні, чутливі до різних подразників, в тому числі і до температури середовища. У деяких змій на лицевій поверхні голови є заглиблення з терморецепторами, які сприймають інфрачервоне проміння. З допомогою цих рецепторів вони відшукують теплокровну жертву.

Механізми терморецепції. терморецептори, ймовірніше всього, це вільні нервові закінчення, тобто вони є первинночутливими рецепторами. У багатьох випадках вони виявляють чутливість і до механічних, хімічних чи больових подрахників. Але вже у ссавців (і деяких інших видів) відбувається подальша їх спеціалізація на сприймання переважно термічної інформації і поділ терморецепторів по температурному діапазону на холодові та теплові рецептори. Вони розподілені в шкірі неоднаковим чином: холодові рецептори знаходяться у поверхневих шарах шкіри і їх значно більше, ніж теплових, розташованих глибше. Крім шкіри терморецептори розташовані також у внутрішніх органах, Там вони сприймають температуру “ядра” тіла.

При реєстрації ПД у нервових волокнах від поодиноких терморецепторів вдалося встановити, що всі вони тонічно активні і при постійній температурі генерують ПД з постійною частотою. Теплові та холодові терморецептори працюють у різних температурних діапазонах: теплові рецептори активні в діапазоні 25-47⁰ С з максимальною частотою ПД при 38-43⁰С. Для холодових рецепторів характерним є діапазон 10-40⁰ С і найбільша частота імпульсів має місце при 27-34⁰ С.

Механізм терморецепції за сучасними даними базується на залежності роботи іонних насосів від температури. Нагрівання холодових терморецепторів підвищує активність натрієвих насосів так, що при 30⁰ С і вище виведення іонів Na⁺ з нервового волокна спричиняє його гіперполяризацію і гальмування спонтанної активності. При температурах нижче 25⁰ С насос перестає пра-цювати, і збудливість терморецептора візначається натрієвими дифузійними струмами. Теплові рецептори, ймовірно, працюють по тому ж принципу, але з калієвим насосом.

Розрізняльний поріг терморецепторів дорівнює 0,2^о С. Це означає, що терморецептор відреагує зміною електричної ативності на зміну його тем­ператури всього на 0,2^о С. Разом з тим поріг відчуття зміни тем­ператури залежить від швидкості її зміни. Коли швидкість зміни температури перевищує 0,1^о/с, це ре­єструється рецепторами. Проте при зменшенні цієї швидкості відбувається досить різке збільшення порогів відчуття як теп­ла, так і холоду. Так, при охолодженні шкіри з швидкістю 0,007^о/с від початкової точки у 33,5^оС відчуття холоду виникне, коли тем­пература ділянки шкірі впаде на 4,4^о С.

Центр терморегуляції. Інформація від терморецепторів шкіри та внутрішніх органів про тем­пературу поверхні тіла та його ядра по бокових спіноталамічних провідних шляхах надходить у ЦНС до гіпоталамуса, де знаходиться терморегуляторний центр, та до соматосенсорної зони корі півкуль головного мозку, де формуються тем­пературні відчуття. В гіпоталамусі йде обробка цієї інформації, проте головну роль у формуванні команд на запуск реакцій теплотворення чи тепловіддачі відіграють самі гіпоталамічні нейрони, які сприймають тем­пературу омиваючого їх ліквора. З цієї причини їх називають центральними терморецепторами. Їх внесок у підтримання сталої тем­ператури тіла у 8-10 разів більший, ніж периферичних терморецепторів (К.П. Іванов, 1979). Центральні терморецептори локалізовані у передньому гіпоталамусі і, так само як і периферичні, поділяються на теплові та холодові терморецептори.

Температурні відчуття. Розрізняють два види температурного відчуття: динамічне (тобто зміни температури) і статичне ( постійний рівень темпе­ратури). Коли людина потрапляє у середовище з температурою 28-34^о, то відчуття тепла з'являється тільки тимчасово, а по­тім ні саме тепло, ні помірні зміни температури не відчуваються. Цю зону назива­ють "зоною тем­пературного комфорту". Для оголеної людини зона комфорту досить вузька — 33-35^о.

Адаптація до температур поза зоною комфорту відбувається повільно (десятки хвилин), і вона ніколи не буває повною. Саме завдяки такій неповній адаптації піддослідні здатні досить точно оцінювати довколишню температуру.

Температурні відчуття пов'язані з складними процесами у ЦНС і перш за все з явищами сумації. Мабуть, при цьому врахо­вуються активності як холодових, так і теплових рецепторів. На користь твердження, що відчуття тепла чи холоду "обчислюється" в центрі терморегуляції говорить те, що адаптація до нової температури на рівні суб'єктивних відчуттів займає десятки хвилин, а на рівні терморецепторів — кілька секунд.

У людини існує особлива температурна чутливість у вигляді так званого "слідового відчуття". Так, якщо притиснути на 20-30 с до лоба металеву лінійку, а потім забрати її, то суб'єктивне відчуття холоду зберігається протягом десятків секунд, хоча об'єктивні вимірювання свідчать про те, що шкіра вже давно нагрілася. Слідове відчуття холоду пов'язане з тривалою актив­ністю холодових рецепторів.

Дуже сильні теплові стимули можуть викликати парадоксаль­не відчуття холоду. Це також пояснюється особливостями холодових ре­цепторів, які в нормі припиняють свою діяльність при 40^о, але при нагріванні до 43^о і вище на короткий час збільшують частоту розрядів ПД. Цим пояснюється виникнення відчуття холоду при швидкому зануренні у гарячу ванну.

Хоча адекватним подразником для терморецеп­торів є абсолютне значення температури, проте відчуття зміни температури залежить від вихідної температури шкіри, швидкості та напрямку зміни тем­ператури середовища та площі шкіри, відкритої до дії тем­ператури. Залежно від умов стимуляції та сама температура може суб'єктивно відчуватися як тепло або холод. Так, якщо вихідна температура дорівнює 32^о, то нагрівання на 0,5^о викликає відчуття тепла, а якщо вихідна температура буде 33^о, то охолодження на 0,5^о викличе чітке відчуття холо­ду, хоча кінцева температура в обох випадках буде однаковою (32,5^о).

Больова рецепція

Оскільки біль є суб'єктивним відчуттям так, що кожна людина відчуває його по своєму, то про здатність тварин до больових відчуттів сьогоднішня наука нічого певного сказати не може. Єдине, що розглядається як припущення, зроблене на підставі схожості реакцій деяких тварин на больове подразнення до таких реакцій людини, - це здатність вищих хребетних тварин відчувати біль. Відповідно не стоїть питання і про еволюцію больового відчуття.

Хпарактеристика і класифікація больових відчуттів. Біль дуже специфічна сенсорна модальність. На відміну від усіх інших модальностей біль надає організму дуже бідну інформацію, але ця інформація надзвичайно важлива - вона сигналізує організм про небезпеку пошкодження, руйнування і запускає ланцюг захисних реакцій, що є елементами програми “больової поведінки”.

Біль відрізняється від інших відчуттів тим, що викликає неприємні негативні емоційні стани (роздратованість, переляк, жах, відчай), і через різні рівні ЦНС формує бага­токомпонентні реакції організму. Так, наприклад, при сильному болю під впливом імпульсації від больових рецепторів підви­щується тонус симпатичної нервової системи, внаслідок чого через a-адренорецептори скорочуються радіальні м'язи райдужної оболонки ока, що й призводить до розширення зіниць.

Ще однією особливістю болю порівняно з іншими сенсорними модальностями є відсутність якісно специфічного подразника. Ним може бути подразник будь-якої модальності, але обов`язково значної інтенсивності. Крім того у больовій сенсорній системі відсутня адаптація. За рідкими винятками больове відчуття мучить людину годинами і днями, аж поки подразнюючий фактор не буде усунутий. Спеціальні дослідження показали, що під час тривалої дії больового подразника поріг до нього не тільки не зростає, як повинно бути у випадку адаптації, а, навпаки, трохи знижується - відбувається сенситізація ділянки шкіри під впливом тривалої дії подразника.

За рядом ознак біль поділяють на кілька категорій (рис.12.25). Так, біль буває соматичним і вісцеральним. Коли соматичний біль виникає у шкірі, його називають поверхневим, а якщо він виходить з глибини тіла (від м'язів, кісток, суглобів), то та­кий біль називається глибоким.

Найвідомішим прикладом глибокого болю є головний біль — найчастіша форма болю, яку відчувають люди. В літературі опи­сано більше 20 видів головного болю, одним з яких є мігрень. Вона характеризується тим, що періодично повторюється, звичай­но буває лише з одного боку голови, має чіткий початок і кі­нець, але причина її досі невідома.

Якщо вколоти шкіру голкою, тобто викликати поверхневий біль, то спочатку відчувається ранній біль — "спалах" відчуття болю, який легко локалізується, а вже після цього, особливо при сильних стимулах, виникає пізній біль з латентним періодом 0,5-1,0 с. Це тупий (ниючий) і тривалий біль, який досить важко локалізу­вати. Вісцеральний біль, що охоплює внутрішні органи, також буває тупим чи дифузним і схожий з глибоким болем.

Вісцеральний біль свідчить про наявність больових рецепторів у внутрішніх органах. Він, по суті, є глибоким болем і у більшості випадків характеризується тупим дифузним відчуттям, що погано локалізується. Так, у серцевому м'язі при локальному порушенні кровотоку (ішемії серця) виникають больові відчуття, які сприймаються людиною як загрудиннийбіль або біль під лівою лопаткою. Це стенокардія (так зва­на грудна жаба). Гладком'язові стінки порожнистих внутрішніх органів при їх сильному розтяганні також спричиняють сильний вісцеральний біль, розлитий по всій черевній порожнині.

Больові рецептори (ноцицептори). Проблема з ідентифікацією специфічних больових рецепторів полягає в тому, що, як зазначалось вище, специфічні, виключно больові подразники до цього часу не знайдені. Відчуття болю викликає будь-який, навіть зоровий або нюховий подразник, але значної інтенсивності. В шкірі людини знайдено точки, слабке температурне або тактильне подразнення яких викликає відчуття тепла/холоду або дотику. В цих точках напевно і знаходяться відповідно термо- та механорецептори. Але крім того там же знайдено рецептори, які генерують больові сигнали лише на сильне температурне чи механічне або на обидва подразнення разом. Вони і є полімодальними ноцицепторами. В скелетних м'язах також виявлені механочутливі та хемо­чутливі специфічні ноцицептори.

Больова чутливість шкіри нерівномірна: больових точок з полімодаль-ними ноцицепторами разів у 8-10 більше, ніж точок, чутливих лише до тиску чи змін температури. Отже можна говорити про існування специфічних рецепторів - ноцицепторів, які реагують тільки на інтен­сивні стимули і, тим самим, викликають відчуття болю.

Щодо природи ноцицепторів, більшість спеціалістів схиляється до думки, що ними є вільні нервові закінчення. На користь цієї точки зору свідчать численні факти про винятково больову чутливість тих тканин, де переважають такі закінчення (рогівка ока, пульпа зуба та деякі інші). Оскільки серед вільних нервових закінчень є специфічні низькопоргові механо- та терморецептори, ймовірно, що їх сенсорну модальність визначає не будова чи форма, а якісь хімічні фактори.

Механізм збудження ноцицепторів при больових впливах поки що нез'ясований. Припускається, що велике значення мають зміни рН тканини у ділянці нервового закінчення: біль виникає при зниженні рН, починаючи з 6 і нижче. Тому причиною виникнення бо­лю вважають підвищення вмісту цих іонів при токсичному або термічному впливі на дихальні ферменти, чи при механічному або токсичному пошкод­женні клітинних мембран. Однією з причин тривалого жагучого болю може бути виділення при пошкодженні клітин гістаміну, брадикініну, про­теолітичних ферментів, які впливають на глобуліни міжклітинної рідини і призводять до утворення деяких пептидів, і які збуджують немієлінізовані нервові волокна.

Збудження від ноцицепторів по аферентних волокнах груп Аd та С надходить до спинного мозку, а там в складі латеральних спіноталамічних трактів прямує до проміжного мозку. Поява раннього та пізнього відчуттів поверхневого болю пов`язана з різною швидкістю проведення збудження до ЦНС. Так у тонких мієлінізованих волокнах групи Аd збудження поширюється із швидкістю 15-30 м/с, і спричиняє раннє і точно локалізоване больове відчуття, а немієлінізовані волокна групи С з швидкістю 0,5 - 2 м/с створюють більш пізнє, тупе відчуття болю.

Швидкі волокна групи Аd заходять до задніх рогів сірої речовини спинного мозку, де переключаються на наступний нейрон, аксон якого прямує до вентробазальних ядер таламуса. Частина больових, а також і тактильних волокон від цих ядер доходить до соматосенсорної кори, де відбувається точне визначення локалізації болючої ділянки тіла.

На відміну від цього волокна групи С, зайшовши у спинний мозок, переключаються у задніх рогах на кілька послідовних нейронів. Медіатором таких переключень, ймовірно є субстанція Р, яка, будучи пептидом, повільно руйнується і тому довго перебуває в синаптичній щілині і дає тривалу післядію. На думку багатьох дослідників саме цією обставиною і зумовлена довга тривалість пізнього болю, який продовжує відчуватись навіть після припинення дії больового подразника. Далі волокна, що проводять пізній біль, закінчуються переважно в різних структурах стовбура мозку, а також в інтраламінарних ядрах таламуса. Ці структури не мають соматотопічної організації, і тому пізній біль локалізується дуже погано.

Теорії больової рецепції. Із сказаного у попередньому розділі витікає, що в принципі існує щонайменше два можливих механізми і, відповідно, дві теорії больової рецепції. За однією із теорій, названою теорією інтенсивності,

рецептори будь-якої модальності можуть сигналізувати про біль, необхідно лише, щоб подразник був достатньо інтенсивним. При цьому автоматично знімається питання про специфічні больові рецептори. На користь цієї теорії свідчить життєвий досвід кожної людини. Дійсно, будь-який подразник достатньої сили може спричиняти нам біль.

Друга теорія - теорія специфічності виходить з припущення існування спеціальних больових рецепторів - ноцицепторів із відповідними провідними шляхами і центрами. Докази на користь останньої теорії були розглянуті вище. Незважаючи на аргументованість цієї теорії дискусія між прихильниками обох теорій триває і нині.

Ще одна теорія болю одержала назву теорії ворітного контролю. За цією теорією у спинному мозку існує механізм, який постійно пригальмовує потік аферентних сигналів, в тому числі і больових у ЦНС - своєрідні ворота, фільтр. Больові імпульси прямують по С-волокнах у спинний мозок і далі до таламуса, але одночасно вони гальмують вище названий гальмівний ворітний механізм. Як наслідок відкривається широкий доступ ноцицептивних сигналів у ЦНС, і больове відчуття посилюється. Дуже модна у 60-70-ті роки теорія ворітного контролю не одержала експериментального підтвердження і була відхилена, хоча її положення про роль задніх рогів спинного мозку у сприйманні больових сигналів зберігає своє значення і тепер.

Центри болю. Нейрохірурги під час операцій на головному мозку, які робляться на притомних людях лише під місцевим знеболюванням, давно встановили, що електричне чи механічне подразнення різних ділянок кори великиих півкуль спричиняє самі різноманітні відчуття за винятком больового. Отже біль це єдине відчуття, яке формується за межами кори головного мозку. З іншого боку клініцисти не раз відмічали виникнення сильного болю на будь-яке подразнення шкіри у людей з патологічним процесом у таламусі, що дало підставу локалізувати центр болю саме у цій частині проміжного мозку. Зараз провідну роль в аналізі ноцицептивної інформації та формуванні больових відчуттів пов`язують з вентро-посте­ро-латеральним ядром таламуса, одним із головних проекційних ядер системи шкірної та м`язової чутливості. нейрони цього ядра посилають свої ак­сони у першу соматосенсорну зону кори головного мозку., яка, так само, як і лобна та потилична долі головного мозку можуть впливати на больову чутливість організму.

Відносно недавно було знайдено ще одну структуру, точніше кілька структур, які мають пряме відношення до больового центра. Це так звана антиноцицептивна система. Вона включає центральну сіру речовину середнього мозку навколо сільвієвого водогону та велике ядро шва у варолієвому мосту. Функція цієї системи полягає у гальмуванні больових сигналів шляхом активації гальмівного больового комплексу, локалізованого у задніх рогах спинного мозку. Даний комплекс блокує больові сигнали обох (ранніх і пізніх) больових каналів ще до входження їх у головний мозок.

Лікарям давно була відома знеболююча дія опію - речовини рослинного походження та його алкалоїду морфіну. З`ясувалось, що свій ефект ці речовини здійснюють через специфічні рецептори - опіатні рецептори, розташовані на мембрані нейронів антиноцицептивної системи та багатьох інших відділів ЦНС. Пізніше було знайдено і ендогенні опіоїди, тобто речовини, утворювані у самому організмі, які також діють на опіатні рецептори. Ними виявились низькомолекулярні пептиди лей- і метенкефалін, b-ендорфін, дінорфін та деякі інші, які через центральну сіру речовину середнього мозку або прямо через гальмівний механізм задніх рогів спинного мозку зупиняють біль.

Суб'єктивно інтенсивність болю залежить не тільки від си­ли стимулу, а від того, в якій мірі на ньому фіксовано увагу людини. Перемикання уваги може послабити відчуття болю (особ­ливо у дітей), а в екстремальних ситуаціях людина може навіть не відчути болю. Сильний шок на деякий час також знімає біль Саме в цих випадках спрацьовує антиноцицептивна система..

Особливі види болю. В окремих випадках при наявності патологічного процесу на периферії чи в центральній нервовій системі може виникати відчуття болю не там, де діє больовий подразник.

відбиті болі виникають при захворюваннях внутрішніх органів. Це відчуття, яке викликається больовим подразником внут­рішніх органів, але локалізується не лише в цьому органі, а й у віддалених ділянках поверхні тіла. Цей біль проектується завжди на ті ділянки, які іннервуються тим же сегментом спин­ного мозку, що й пошкоджений внутрішній орган (рис. 12-26). Оскільки більшість органів іннервується кількома спинномозко­вими сегментами, то відбитий біль відчувається у кількох дер­матомах, які являють собою так звані зони Захар'їна-Геда для даного органу (рис.12-27).

Так, біль, який виникає у серці, "віддає" у ліву руку й під лопатку, що є важливим діагностичним симптомом. Спостерігають­ся й зворотні ефекти. Так, при локальних тактильних, темпера­турних і больових подразненнях так званих "біологічно активних точок" (БАТ) шкіри вмикаються ланцюги рефлекторних реакцій, які захоплюють і певні внутрішні органи і контролюються центральною та вегетативною нервовими системами. Вони можуть вибірково змінювати кровопостачання та трофіку цих органів і тканин, у чому й полягає метод акупунктурної терапії (рефлексотерапії).

Фантомні болі. Людина, у якої була ампутована кінцівка, довгий час і, навіть все життя продовжує відчувати її, наче вона є, і при тому часто болить. Здебільшого людина відчуває її здерев`янілою, скрюченою, тобто в такому стані, в якому повинна боліти і здорова кінцівка. Фантомний біль, як правило, чітко локалізується в якійсь певній частині фантомної (відсутньої), кінцівки, виникає без видимих причин і може спричиняти тривалі та нестерпні страждання. Причиною фантомних болей бувають механічні подразнення кінців перерізаних нервів оточуючими м`язами чи рубцями культі. Проте останнім часом встановлено, що часто цей біль ніяк не пов`язаний із сенсорними імпульсами від культі і, вірогідно, виникає у представництві ампутованої кінцівки в сенсомоторній корі, функціонування якого перестало бути нормальнім після припинення потоку аферентних сигналів від відсутньої кінцівки.

У людей іноді спостерігається природжена нечутливість до болю. Так, при захворюванні спинного мозку, яке має назву си­рингомієлія, випадає больова і температурна чутливість (пов­ністю або частково — залежно від ступеню пошкодження спинного мозку). З історії відомий епізод: римський герой Гай Муцій Сцевола, як свідчить легенда, спалив свою руку у багат­ті, щоб довести свою любов до вітчизни.

Для зменшення або усунення больових відчуттів у клініці застосовують різні анальгетики і анестетики (анес­тезін, новокаїн, тримекаїн тощо). Ці фармакологічні препарати блокують виникнення та проведення збудження по аферентних нервах. Вони взаємодіють з іонними каналами мембра­ни ноцицепторів і зменшують їхню проникність до іонів Na⁺, що призводить до гіперполяризації мембрани. Місцеві анес­тетики можуть також блокувати синаптичну передачу шляхом кон­курентної взаємодії з мускариновими та нікотиновими холіноре­цепторами і a-адренорецепторами.

Проте найбільш ефективним знеболюючим засобом є застосування морфіну чи ендогенних опіоїдів, які вже навчились синтезувати в лабораторіях, і які можуть прпинити самий нестерпний біль. Один з них - дінорфін діє у 200 разів сильніше від морфіну.

Пропріорецепція.

Пропріорецептори це “власні” рецептори опорно-рухової системи організму, які надсилають до ЦНС інформацію про скорочення чи розтягання м`язів та їх сухожилків, а також про положення різних частин тіла відносно одна одної. Вони всі є механорецепторами і, будучи розташованими у м`язах, сухожилках, суглобах, вони по суті є інтерорецепторами, але оскільки пропріорецептори обслуговують опорно-рухову, тобто соматичну систему, вони розглядаються як окрема спеціалізована група.

Пропріорецептори безхребетних тварин. Багато груп безхребетних тварин мають пропріорецептори. Проте найбільш численні та різноманітні пропріорецептори представлені у членистоногих. У цих тварин вони розташовані як на поверхні тіла (зовнішні), так і в середині - у м`язах, суглобах (внутрішні).

Зовнішні або кутикулярні пропріорецептори представлені кількома видами рецепторів. Це трихоїдні сенсили, дзвоноподібні та хордотональні сенсили. Трихоїдні сенсили це волоскові класичні рецепторні клітини, з`єднані з нейроном. Вони об`єднані у групи - волоскові пластинки і розташовані у суглобах на поверхні члеників кінцівок. При згинанні кінцівки членики утворюють гострий кут і один з члеників згинає волоски пластинки, розташованої на другому членику. У сенсилах внаслідок цього виникає РП, а в нейроні збудження, яке інформує центри про ступінь згинання кінцівки. Інші сенсили побудовані за однаковим принципом: це один біполярний нейрон, дендрит якого сам чи разом з довгою війкою на кінці знаходиться в середині кутикулярного утворення різної форми, розташованого в різних ділянках поверхні тіла. Сприймають такі сенсили деформації кутикули: згинання, розтягання, стискання тощо.

Внутрішні пропріорецептори розташовані переважно у м`язах і представлені тонкими поперечно посмугованими волокнами, які отримують як чутливу, так і рухову іннервацію. У ракоподібних між кожними двома черевними члениками у складі розгинальних м`язів знаходиться по два таких м`язових рецептора. Подразнюючим моментом для них є розтягання цих м`язів при згинанні черевця. Такі пропріорецептори за принципом роботи і за будовою нагадують м`язові веретена хребетних тварин.

Пропріорецептори хребетних тварин представлені лише внутрішніми рецепторами, розташованими у м`язах та сухожилках, фасціях та суглобах. Спеціалізовани м`язові пропріорецептори з`являються у наземних тварин. У м'язах ссавців міститься два типи спе­ціалізованих рецепторів: м`язові вере­тена і сухожильні рецептори Гольджі. Ці рецептори реагують на подразнення розтяганням і беруть участь у координації рухів, бу­дучи джерелом інформації про стан рухового апарату.

М'язові веретена — це невеликі довгасті капсули (довжиною кілька міліметрів і завтовшки — десяті частки міліметра), розта­шовані у товщі м'яза (рис.12.28). Ці веретена розташовуються паралельно посмугованим волокнам скелетного м`яза (екстра­фузальним волокнам), тому при розтяганні м'яза навантаження на веретена зростає, а при скороченні знижується. Всередині капсули кожного веретена знаходиться пучок м'язових волокон, які називаються інтрафузальними. Останні за будовою поділяються на два типи: товсті волокна з ядрами, зібраними докупи в центрі волокна, та тонші і коротші волокна, в яких ядра розташовані ланцюжком по всій довжині волокна.

Кожне м`язове вере­тено отримує чутливу іннервацію двоякого роду: одне товсте аферентне волокно Аa, яке, розгалужуючись, спірально оплітає центральну частину кожного інтрафузального м`язового волокна, утворюючи первинне чутливе закінчення; і одне або кілька тонких волокон групи В. Останні іннервують виключно тонкі інтрафузальні волокна, переважно їх периферичні частини і утворюють вторинні чутливі закінчення. Товсті інтрафузальні волокна реагують на розтягання м`яза( під час скорочення м`яза антагоніста) і по нервових волокнах групи Аa надсилають до ЦНС інформацію про процес розтягання м`яза та його швидкість, тоді як тонкі інтрафузальні волокна з їх вторинними закінченнями генерують тонічну активність, яка свідчить про ступінь постійного напруження та положення м`яза.

Веретена мають й еферентну іннервацію: інтрафузальні во­локна іннервуються аксонами, що йдуть до них від дрібних g-мотонейро­нів спинного мозку (g-еференти). Активація цих g-еферентів призводить до підвищення чутливості м'язових веретен, підсилюючи їхню реакцію при швидкому розтяганні м'яза (Р. Граніт, 1958).

Сухожильні рецептори Гольджі — знаходяться в зоні з'єд­нання м'язових волокон з сухожилками і розташовані послідовно до м'язових волокон. Вони слабо реагують на розтягання м'яза, проте збуджуються при його скороченні, яке, власне і призводить до їх розтягання. Інтенсивність їхньої ім­пульсації приблизно пропорційна силі скорочення м'яза, тобто вони, так само, як і тонкі інтрафузальні волокна є статичними рецепторами і сигналізують про напруження, що розвивається м'язом. Від цих рецепторів відходять аферентні волокна групи Аb, які викликають гальмування мотонейронів власного м'яза і збудження мотонейро­нів м'яза-антагоніста.

Інформація від м'язових рецепторів прямує по висхідних шляхах спинного мозку у верхні відділи ЦНС і бере участь у кі­нестезії: створенні напівсвідомого відчуття про тан скорочення м`язів тела та його положення у просторі.

суглобні рецептори. Цей термін поширюється практично на всі рецептори, розташовані в суглобній сумці ( тільця Руффіні, Пачіні, Гольджі та деякі інші. Вони реагують на положення суглоба в спокої та на зміни суглобного кута, беручи участь тим самим у системі зворотних зв'язків рухового аналізатора.

Пропріоцептивні відчуття. У стані притомності людина пос­тійно відчуває положення своїх кінцівок відносно одна одної. Вона знає, куди рухаються її суглоби: або пасивно, або активно (під дією м'язів). Ці властивості називаються пропріоцептивним відчуттям. Одне з них — чуття положення, коли без допомоги зо­ру можна досить легко визначити положення своїх кінцівок та орієнтацію їхніх частин відносно одна одної. Пропріорецептори інформують нас, строго кажучи, про те, під яким кутом знахо­диться кожний суглоб. Суб'єктивний досвід вказує, що відчуття положення напівсвідоме - воно усвідомлюється людиною лише коли вона звертає на це увагу, а крім того воно майже або зовсім не підлягає адаптації.

Відчуття положення досить точне: будь-яке положення одні­єї кінцівки можна точно відтворити (із закритими очима) з ін­шого боку тіла; можна вказати пальцем (не контролюючи це зо­ром) будь-яку точку на поверхні тіла. Пропріорецепція забезпе­чує й відчуття руху, коли усвідомлюється напрямок і швидкість переміщення суглоба (викликане пасивно чи активно).

Плечовий суглоб у цьому сенсі в 40 разів чутливіший за суг­лоби пальців руки. Проте оцінка активних рухів суглобів підля­гає багатьом ілюзіям: наприклад, симетричні рухи рук сприйма­ються неточно, одна рука переміщується далі чи швидше другої.

Нарешті, пропріорецепція обумовлює відчуття сили, потріб­ної для руху чи підтримання суглобу у певному стані. Це від­чуття підлягає деякій ілюзії, хоча й відрізняється великою точністю та відтворюваністю: розрізняльна здатність краща при послідовному пред'явленні величин від малої до великої, ніж у зворотньому порядку. У рецепції відчуття сили основну роль ві­діграють м'язові веретена і меншу — сухожилкові органи.

Пропріоцептивна імпульсація має значення для формування схеми власного тіла. Схема тіла — це набута здатність, яка дозволяє людині уявити собі, в будь-який момент та в будь-яких умовах, положення різних частин свого тіла при відсутності зовнішньої сенсорної стимуляції. Ця схема створюється у перші шість років життя інтегративною оцінкою інформації, що поступає у ЦНС (подушка таламуса і неокортекс) від пропріоцепторів та рецепторів лабіринтів внутрішнього вуха. Схема тіла дуже міцно фіксується в мозку, що є основною причиною відчуття фантомної кінцівки.

Інтероцепція.

Терміном інтероцепція називають здатність організму сприймати і обробляти сигнали від внутрішніх органів і на цій підставі регулювати їх діяльність та функціональний стан всього організму. Визначний внесок у розвиток вчення про інтероцепцію здійснили відомі вчені К.М.Биков та В.М.Черніговський.

Інтерорецептори - рецептори внутрішніх органів, знайдені практично у всіх органах и тканинах, де вони представлені у вигляді різноманітних утворень: вільних нервових закінчень, клітин Догеля II типу, тілець Пачіні, колб Краузе та ін. Інтерорецептори разом з центральними структурами, що обробляють їх інформацію, утворюють систему вісцерального аналізатора.

Як і екстерорецептори, інтерорецептори поділяються за модальністю на механорецептори ( барорецептори дуги аорти, рецептори розтягання легень, сечового міхура); хеморецептори каротидних гломусів, бронхів, тканин; терморецептори печінки та інших внутрішніх органів; больові рецептори шлунка, серця тощо.

Крім периферичних інтерорецепторів в організмі є і центральні інтерорецептори - нейрони деяких відділів головного та спинного мозку, здатні сприймати зміни складу та параметрів омиваючого їх ліквору: глюко-, термо- та осморецептори гіпоталамуса, нейрони вентролатеральної області довгастого мозку, які реагують на зміни газового складу крові та ліквору.

більша частина імпульсів від вісцеральних ре­цепторів потрапляє у ЦНС по чотирьох шляхах: IX i X парі че­репномозкових нервів та по черевному і тазовому нервах. Біль­шість аферентних інтероцептивних імпульсів проходить через пе­ремикальне вентропостеролатеральне ядро таламуса, а кіркове предс­тавництво інтероцепції знаходиться у лімбічній системі та сенсомоторній корі мозку.

Інтероцептори всіх типів виконують дві основні функції: по-перше, вони ста­новлять основну ланку спеціальних вегетативних рефлексів, які відіграють важливу роль у підтриманні гомеостазу, і по-друге, вони впливають на певні структури ЦНС, посилаючи туди інформа­цію про стан внутрішніх органів.

Інтероцептивні відчуття. Ще у 1863 р. І.М.Сеченов писав про "темні чуття", які ви­никають у м'язах, грудній та черевній порожнинах. Ч.Шерінгтон вважав,що інтероцептивні стимули не викликають відчуттів і то­му їхню дію не можна вивчати психофізичними методами. Проте за допомогою електро-фізіологічних методів нині з'ясовані основні властивості вісцеральних рецепторів.

Спостереження на людях показали, що коли піддослідному ввести дуоденальний зонд з прикріпленим до нього гумовим ба­лончиком і спостерігати за змінами ЕЕГ при стимуляції механо­рецепторів кишки шляхом роздування цього балончика, то ви­являється, що помірне розтягання стінки кишки викликає десих­ронізацію ЕЕГ (блокаду a-ритму), проте не викликає ніяких від­чуттів, і піддослідний не може визначити момент розтягання.

Отже, у людини інтероцептивні відчуття залишаються у нес­відомій сфері. Щоправда, є виключення з цього правила, оскіль­ки людиною усвідомлюються імпульси від сечового міхура та ді­лянки ануса і, можливо, вісцеральна імпульсація, пов'язана з голодом і спрагою. Також усвідомлюються больові сигнали від більшості внутрішніх органів при розвитку гострого патоло-гічного процесу в них.

Щодо інформації про центральні механізми інтероцепції та можливість усвідомлення інших інтерорецептивних сигналів, то її можна одержати за допомогою умовнорефлекторної методи­ки. Так, вироблення умовних рефлексів шляхом поєднання стиму­ляції вісцеральних рецепторів з дією якогось безумовного под­разника показало, що сигнали від інтероцепторів дійсно дохо­дять до нової кори. Так, у людини за допомогою словесного підкріплення ("даю умовний подразник" або "зараз Ви будете відчувати розтягування у шлунку") можна виробити умовну реак­цію на дію стимулів, які раніше не усвідомлювалися. Між іншим, саме так дитина навчається усвідомлювати імпульси, які виника­ють у сечовому міхурі та прямій кишці.

Переробка соматовісцеральної сенсорної інформації

Інформація від механорецепторів потрапляє у мозок по двох основних шляхах: лемнісковому і спіноталамічному.

Лемнісковий шлях складається з товстих мієлінізованих во­локон і передає у мозок сигнали про дотикання до шкіри, про тиск на неї і рухи в суглобах. По цьому шляху передається дуже швидко тактильна інформація, диференційована за силою і місцем дії по тракту Голля і Бурдаха. У довгастому мозку аксони нейронів ядер Голля і Бурдаха утворюють медіальний лемнісковий тракт ("медіальну петлю") і після перехреста на рівні оливарних ядер прямують у специфічні ядра таламуса, де розташовані треті (по порядку) нейрони лемніскового шляху. Аксони цих третіх нейро­нів прямують у соматосенсорну зону кори мозку. При цьому площа кіркового представництва тієї чи іншої частини тіла визнача­ється її функціональним значенням (див.гл.11).

Видалення соматосенсорної кори призводить до втрати здат­ності точної локалізації тактильного відчуття, а стимуляція цієї зони викликає відчуття дотику, вібрації чи свербіння. В цілому роль соматосенсорної кори полягає в інтегральній оцінці складної аферентної імпульсації.

спіноталамічний шлях. Перші нейрони цього шляху розташовані у спі­нальних гангліях, звідки у спинний мозок прямують мієлінізова­ні волокна Ad з низькою швидкістю проведення збудження. Ці нейрони мають значні рецептивні поля на поверхні шкіри. Другі нейрони розташовані у спинному мозку, а їхні аксо­ни у вигляді спіноталамічного тракту після перехреста на спі­нальному рівні прямують у специфічні ядра таламуса, медіальне колінчасте тіло, ядра стовбура мозку і гіпоталамус. Розташова­ні в цих ядрах треті нейрони спіноталамічного шляху лише част­ково прямують у соматосенсорну зону кори великих півкуль го­ловного мозку.

Спіноталамічний шлях слугує для передачі температурної, больової і тактильної чутливості. Больова чутливість, як відо­мо, не має представництва у корі, вищим больовим центром є та­ламус, де 60% нейронів у відповідних ядрах реагують на больові подразнення. Отже, спіноталамічна система відіграє важливу роль в організмі, беручи участь в організації генералізованих реакцій на больові, температурні і тактильні стимули.

Взаємодія сенсорних систем. На будь-який організм одно­часно діє величезна кількість подразників довколишнього сере­довища. Проте реакція здорового організму завжди координована й доцільна. Це переважно залежить від взаємодії аналізаторних систем. Так, наприклад, чутність звуку помітно посилюється у яскраво освітленій кімнаті, тому у концертних залах при вико­нанні музичних творів не гасять світло. При світлі й чутли­вість до запахів вища, ніж у темряві. Встановлено, що виклика­ні потенціали мозку котів, що виникають на такий подразник як цокання годинника, посилюються на світлі та послаблюються у темряві.

Існує також взаємодія між кольором і запахом. Так, вста­новлено, що розчини з запахом полуниці оцінюються піддослідни­ми як такі, що пахнуть сильніше, у тому разі, коли вони за­барвлені у червоний колір (порівняно з безбарвними).

Слід також зазначити, що виключення однієї з сенсорних систем виявляє вплив на діяльність іншої. Так, у сліпих поліп­шується слух і дотикова чутливість (просторовий поріг). Чутли­вість нюхового аналізатора значно посилюється у вагітних жі­нок, при деяких видах психічних захворювань (маніакально-деп­ресивний психоз). Чутливість аналізаторних систем можна підви­щити також при систематичному тренуванні.