§ 24 Наследственная изменчивость

В природе трудно найти двух абсолютно одинаковых особей даже в по­томстве одной и той же пары родителей. Как вы уже знаете, свойство организ­мов существовать в разных формах или состояниях называется изменчивостью.

Изменчивость — общее свойство всех организмов. Она проявляется у них в целом ряде признаков. Например, даже два рядом растущих растения одного вида различаются между собой количеством побегов и плодов, размерами лис­тьев и другими свойствами. Однако простыми наблюдениями не всегда можно определить, является изменчивость результатом нарушения генотипа (наслед­ственно обусловленной) или она не вызвана нарушением генотипа. Установить это можно только путем эксперимента (например, скрещиванием).

Любой признак — это видимый результат реализации наследственности (генотипа) в данных условиях. Поэтому признаки зависят, с одной стороны, от генетических особенностей организма, а с другой — от условий его жизни.

Следовательно, изменчивость отражает взаимосвязь организма с окружа­ющей средой и затрагивает любые его признаки и генетические структуры: гены, хромосомы и генотип в целом.

Окружающая среда непрерывно воздействует на организм, изменяя, ослаб­ляя или усиливая проявление его наследственных признаков. В то же время в про­цессе размножения исходные организмы всегда производят потомство, подобное себе, осуществляя непрерывность жизни по принципу «клетка — от клетки», т. е. «подобное рождает подобное». Потомство пары кошек — всегда кошки, так же как потомством одноклеточной водоросли хлореллы всегда будет хлорелла. Путем наследования свойств родителей потомству передается сходство с ними.

Однако потомство наследует лишь генетический материал, сосредоточен­ный в хромосомах. Поэтому дети наследуют от родителей не признаки и свой­ства, а гены, которые контролируют эти признаки и свойства. Причем сами гены (и хромосомы) в процессе мейоза и жизни особи претерпевают ряд изменений, которые обусловлены: действием сцепленного наследования признаков, а также наследования, сцепленного с полом; локализацией генов в хромосомах; доми­нированием аллельных генов и др. Это приводит к тому, что у потомства появ­ляются свойства, которых не было у родителей и их предков. Возникшая таким путем изменчивость обеспечивает непохожесть потомков и родителей.

Изменчивость, которая появляется в связи с изменением генетического материала, называется наследственной или генотипической.

Одним из результатов наследственной изменчивости является образова­ние новых организмов (новых генотипов), обеспечивающее разнообразие жиз­ни, ее продолжение и эволюционное развитие.

Генотипическая изменчивость широко представлена в природе. Иногда это очень крупные изменения, проявляющиеся, например, в признаках махровости у цветков, коротконогости у животных (у овец, кур), но чаще это мелкие, едва заметные отклоне­ния от нормы.

Изменение генотипа приводит, как правило, к изменению фенотипа.

В основе генотипической (наследственной) изменчивости обычно лежат новые комбинации аллелей, образующиеся в процессе мейоза, при оплодотво­рении или мутации. Поэтому наследственную (генотипическую) изменчивость подразделяют на два вида: комбинативную и мутационную. В обоих случаях на­рушается структура гена и структура хромосом, т. е. изменяется последователь­ность нуклеотидов в ДНК, число хромосом, а также происходит расщепление пар аллелей генов; иными словами, меняется генотип. Все это и приводит к по­явлению новых наследуемых признаков.

Комбинативная изменчивость представляет собой результат перерас­пределения наследственного материала родителей среди их потомства. Пере­комбинация, или рекомбинация, генов и хромосом обычно происходит при мейозе (в процессе кроссинговера, при расхождении гомологичных хромо­сом) и при оплодотворении. Комбинативная наследственная изменчивость является универсальным свойством всех организмов — от бактерий до высших растений и животных. Наблюдается она и у вирусов. Этот вид наследственной изменчивости имеет важное значение при эволюционных преобразованиях.

Мутационная изменчивость является результатом мутаций. Мутации (лат. mutatio — «изменение», «перемена») — это изменения наследственного материала, приводящие к появлению новых признаков организма, способ­ных передаваться последующему потомству. Мутации могут быть естественно и искусственно вызванными. В природе они возникают чаще всего под влия­нием мутагенов — факторов, порождающих мутации.

Естественные мутации могут затрагивать разнообразные стороны строения и функций организма. Например, у дрозофилы описаны мутационные изменения формы крыльев, окраски тела, глаз, а также многих физиологических признаков (продолжительность жизни, плодовитость, устойчивость к повреждающим факторам и пр.).

Большинство мутаций нейтральны, однако бывают мутации, вредные для организма, некоторые (летальные) даже вызывают его гибель. Очень ред­ко возникают полезные для организма мутации, которые улучшают какие-то свойства особи, но именно они, закрепленные в потомстве, дают ей некото­рые преимущества в естественном отборе перед другими.

Генотипическая изменчивость присуща всем живым организмам. Она яв­ляется основным источником генетического разнообразия особей внут­ри вида, чем обусловливает эволюцию видов в природе и отбор лучших форм в селекции.

Важная закономерность наследственной изменчивости была выявлена выдающимся отечественным ученым — ботаником, генетиком и селекционе­ром, Н.И. Вавиловым. Он установил, что по наследственным изменениям одно­го вида можно предсказать сходные изменения у сходных видов и даже родов.

Открытую им закономерность называют законом гомологических рядов в наследственной изменчивости или законом Вавилова.

Изучая изменчивость признаков у многочис­ленных видов и родов семейства злаков, Вавилов обнаружил, что у близкородственных видов и родов злаков процесс наследственной изменчивости идет параллельно и сопровождается появлением сходных признаков с такой правильностью, что, зная ряд форм у одного вида, можно прогнозировать появ­ление подобных форм и у других родственных видов и родов. Эта закономерность хорошо прослежива­лась также у бобовых, тыквенных, пасленовых, крес­тоцветных и других видов. Оказалось, что сходные ряды наследственной изменчивости обнаружива­ются и на уровне родственных семейств (табл. 2).

Изменчивость наследственных признаков у представителей семейства бобовых

Таблица 2

Наследственные признаки	Горох	Вика	Бобы	Чечевица	Чина	Нут	Фасоль	Соя	Люцерна	Клевер
Окраска цветка:
белая	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
розовая	+	+	-	-	-	+	+	+	+	+
красная	+	-	+	-	+	+	-	+	+	+
фиолетово-синяя	+	+	-	+	+	+	+	-	+	+
желтая	-	+	+	-	+	+	-	-	+	+
Окраска семян:
белая	+	+	-	+	+	+	+	-	-	+
желтая	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
зеленая	+	+	+	+	+	-	+	+	+	+
серая	+	+	+	+	+	-	+	+	-	+
розовая	+	+	-	+	-	+	+	-	+	+
красная	+	+	+	+	-	+	+	+	-	+
коричневая (бурая)	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
черная	+	+	+	+	+	+	+	+	-	-
Окраска семядолей:
зеленая (серая)	+	+	-	+	+	-	+	+	-	+
желтая	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
красная (оранжевая)	+	+	-	+	+	-	+	-	-	-
Окраска рубчика семени:
белая	+	+	+	+	+	+	+	+	-	-
бурая	+	+	+	+	+	-	+	+	+	+
черная	+	-	+	+	-	-	+	+	-	+
Форма стебля:
прямой	+	-	+	+	-	+	+	+	+	+
вьющийся	+	+	-	-	+	-	+	+	-	-
Окраска всходов:
зеленая	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
с антоцианом	+	+	-	+	+	+	+	+	+	+
Окраска стебля:
зеленая	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
фиолетовая
(с антоцианом)	+	+	-	+	+	+	+	+	+	+
альбиносная	+	—	+	—	—	+	+	—	+	+

Н.И. Вавилов писал: «Целые семейства растений в общем характеризу­ются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, со­ставляющие семейство».

Теоретической основой установления рядов изменчивости признаков яв­ляется представление о единстве происхождения родственных видов от общих предков, обладавших определенным набором генов, которые проявляются (или должны проявляться) у потомков в разных родах и видах. Исследования Вавилова касались непосредственно растений, но сформулированный им за­кон гомологических рядов наследственной изменчивости оказался применим и к животным.

1. Назовите причину наследственной изменчивости.

2*. Поясните роль генотипической изменчивости в живой природе.

3. В каждой строчке три термина определенным образом взаимосвя­заны. Дайте их общую характеристику и определите четвертый термин, не имеющий к ним отношения.

а) Ген, изменчивость, генотип, наследственность.

б) Фенотип, признак, ген, мутация.

в) Комбинативная изменчивость, мутаген, мутация, генотипическая изменчивость.