§ 21 Сцепленное наследование генов и кроссинговер

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество эксперимен­тов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются зако­номерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные геноти­пы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулирован­ный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие незави­симые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков проис­ходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным насле­дованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположенные в одной хро­мосоме, наследуются совместно (сцепленно).

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. На­пример, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или мор­щинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепле­ния. Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе. Поэтому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются треть­ему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к другу, то веро­ятность перекреста хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хро­мосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероят­ности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимого наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолют­ное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственности были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников.

В своих опытах Морган отдавал предпочтение плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). И до сих пор она — излюбленный объект исследований ге­нетиков. Дрозофилу можно очень легко и быстро разводить в лаборатории, а глав­ное — она очень удобна для гибридологического анализа благодаря множеству легко учитываемых элементарных признаков. В настоящее время ее генотип расшифрован, созданы подробные карты групп сцепления генов в хромосомах (у дрозофилы всего 4 пары хромосом). Многие положения хромосомной теории наследственности и свой­ства гена определены Т. Морганом на основе опытов с дрозофилой. Т. Морган счита­ется создателем хромосомной теории наследственности.

Кроссинговер. Морган при изучении наследования признаков, сцеплен­ных с полом, открыл линейное расположение генов на хромосоме, сформули­ровал учение о гене как элементарном носителе наследственной информации, разработал методику построения генетических карт хромосом. Он установил также генетическую роль мейоза и открыл явление кроссинговера. Кроссин­говер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования при­знаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с переком­бинированными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался в одной хромосоме, а второй — в другой, гомологичной, так как хромосомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явле­ние и назвали кроссинговером (см. рис. 24).

Напомним, что кроссинговер происходит в конце профазы I мейоза. В про­цессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по разным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), пере­крещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга расположе­ны гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при кроссинговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке нитей ДНК в гомологич­ных хромосомах осуществляется взаимный обмен их участками. Ранее сцеплен­ные гены могут оказаться разделенными, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы.

Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссин­говера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде попа­дают в гаметы. Потомство от таких гамет имеет новое сочетание аллельных генов, что служит источником генетической изменчивости, наблюдаемой в по­пуляциях.

Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков.

Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбинации генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппи­ровки генов, попав затем под действие отбора, могут привести к исчезнове­нию вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с действием естественного отбора могут дать новое направление в проявлении свойств живых организ­мов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды.

1. Сформулируйте закон Моргана.

2*. Каким образом кроссинговер нарушает сцепление генов?

3*. Уберите лишнее слово, искажающее правильность утверждения,и дополните высказывание нужным словом.

• Сцепленными называются гены, лежащие в одном и том же генотипе.

4. Замените выделенные слова термином.

• Источник появления новых комбинаций в генотипах особей обеспечи­вает возникновение наследственной изменчивости.