Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
18
Добавлен:
22.11.2019
Размер:
610.4 Кб
Скачать

Курс «Биология индивидуального развития». (доцент кафедры зоологии и физиологии человека и животных,

факультета биологии и экологии УО «Гродненский государственный университет имени Янки Купалы» Емельянчик С.В.).

Избранные вопросы. Тема: «Введение».

Из истории.

«Откуда я взялся?» – один из первых осознанных вопросов, который задает ребенок, ставя порой в тупик родителей. Во все времена человечество проявляло большой интерес к проблеме зарождения жизни, развития человека и животных до рождения. Первобытные племена, культура которых только начинала появляться, испытывали упорный и необычайно сильный интерес к проблеме возникновения жизни. Однако это породило только домыслы и мистические представления. Первые систематизированные знания в области эмбриологии связывают с именем врача древности Гиппократа (460-370 гг. до Р.Х.). Эмбриологические данные ученого вытекают из практики акушерства и гинекологии. В самых значимых для истории эмбриологии трудах Гиппократа: «О диете», «О семени», «О природе ребенка», он высказывает идеи, согласно которым каждому телу присущи три первичных свойства: тепло, сухость и влажность. Данные свойства никогда не встречаются раздельно. При этом каждое тело способно привлекать себе подобное. Жизнь заключается в одновременном высушивании влаги огнем, в увлажнении огня влагой, в поглощении огнем пищи, поступающей в тело, и поэтому требуется новая пища. Гиппократ предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша образуются в одно и то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких, не будучи сформированы раньше».

Великий ученый античной древности Аристотель (384-322 гг. до Р.Х.) считается, положил основу общей и сравнительной биологии, поскольку в них виден поворот от суеверий и домыслов, к наблюдению. В своем капитальном труде «О возникновении животных» он обогатил эмбриологию следующим: 1) предложил классификацию животных по эмбриологическим признакам; 2) ввел сравнительный метод изучения и заложил представления о различных путях эмбрионального развития; ему было известно яйцерождение и живорождение; 3) установил различия между первичными и вторичными половыми признаками; 4) отнес определение пола к ранним стадиям эмбрионального развития; 5) выдвинул концепцию неоплодотворенного яйца как сложной машины, части которой придут в движение и станут выполнять свои функции, как только будет поднят главный рычаг; 6) правильно истолковал функцию плаценты и пуповины; 7) связал явления регенерации с явлениями эмбриогенеза; 8) предвосхитил теорию рекапитуляции своим суждением о том, что в процессе

эмбрионального развития общие признаки появляются раньше частных; 9) предложил теорию градиентов формообразования своими наблюдениями о более быстром развитии головного конца зародыша. Для объяснения и познания сущего Аристотель выдвинул четыре принципа – четыре причины: материальную причину («неоформленный» материал – causa materialis); действующую причину (своего рода триггер предстоящих событий – causa efficiens); активное начало, обладающее энергией, способное формировать пассивную материю (формальная причина – causa formalis); финальную причину (causa finalis) – причину всех причин. Тем самым Аристотель фактически положил основу эпигенеза. (Эпигенез – представление о зародышевом развитии как процессе, осуществляемом путем последовательных новообразований в противовес признанию существования в половых клетках изначального многообразия структур организма). Идеи Аристотеля господствовали вплоть до эпохи Возрождения и составляли основу теологического мировоззрения.

Придворный врач Вильям Гарвей (1578-1657) в своем труде о зарождении животных (1651) дополнил знания по эмбриологии систематическими данными о развитии куриного яйца и его оболочек (установил место в курином яйце, из которого начинается образование зародыша). Используя свое положение, он имел возможность изучать внутриутробное развитие млекопитающих (косули, лани). В. Гарвей провозгласил доктрину – все живое из яйца – чем почти на столетие опередил Франческо Реди в вопросе о невозможности самозарождения животных. Им предложен термин «эпигенез» (1661), на позиции которого он решительно встал в отношении животных, имеющих кровь.

Дальнейшее становление знаний в этом направлении неразрывно связано с изобретением микроскопа. В 1667 году Роберт Хук (Гук) (R. Hooke, 1635-1703) английский врач и биолог дал первое описание клетки (по другим данным Р. Гук в 1665 году издает книгу «Micrographia», где дает первое описание клеток из среза пробки).

В1672 году голландский врач и анатом Ренье де Грааф (R. de Graaf, 1641-1673) опубликовал «Новый трактат о женских органах, служащих деторождению», где описал зрелый фолликул в яичнике, принятый им ошибочно за яйцо человека. Иногда эту структуру называют граафов пузырек. Кроме того, им так же введен термин яичник (ovarium).

В1677 году Хэм (Hamm) и А. Левенгук (А. Leeuwenhoek, 1632-1723)

описали мужские половые клетки – сперматозоиды, однако значение этих структур ими не было установлено. (Считается А. Левенгук открыл мир простейших; он подробно описал свои наблюдения над сперматозоидами всех ему доступных млекопитающих, птиц, лягушек, рыб, насекомых, дал множество точных изображений и провел экспериментальные исследования над проникновением их в матку и трубы после совокупления).

До 18 века в биологии существовали взгляды о том, что в половых клетках уже имеет место полностью сформированный организм, только очень маленький – такое учение получило название преформизма.

(Преформизм (из лат. praeformatio – предобразование) теория, основанная на том, что в половых клетках находятся материальные структуры, предопределяющие развитие зародыша и признаки образующегося из него организма).

Впоследующие годы накопление знаний о половых клетках привело

кпоявлению среди ученых двух лагерей. Анималькулисты полагали, что в мужской половой клетке в миниатюре находится маленький человечек, который вскармливается в яйце. Овисты наоборот, считали, что крошечный организм расположен в яйце, а сперма каким-то образом стимулирует его рост. Французский исследователь Шарль Бонне (Ch. Bonnet, 1720-1793) в 1745 показал, что яйца некоторых насекомых могут развиваться партеногенетически (по другим данным – партеногенез был открыт у тлей (1779); ему принадлежит описание способности к регенерации у кольчатых червей). Сторонники точки зрения овизма на некоторое время взяли верх.

Вражда сторонников двух взглядов продолжалась до опубликования работ Ладзаро Спалланцани (L. Spallanzani, 1729-1799) и Каспара Фридриха Вольфа (Kaspar Friedrich Wolff, 1733-1794), которые впервые применили экспериментальный метод в решении проблем эмбриологии и по праву считаются основоположниками научной эмбриологии. Заслуга Спалланцани состоит в том, что он впервые доказал: для развития организма необходимы как женские, так и мужские половые продукты. К.Ф. Вольф в возрасте 26 лет защитил диссертацию, в которой развил теорию эпигенеза, суть которой сводится к идее прогрессивного роста и дифференцировки как основы развития. Идеи эпигенеза быстро начали вытеснять взгляды сторонников преформизма, то есть теорий вложения – анималькулистов и овистов.

Академик Санкт-Петербургской академии наук Христиан Генрих Пандер (1794-1865) в начале XIX в. первым ввел в эмбриологии понятие о зародышевых листках. Он различал их три: серозный, слизистый, средний – кровяной и установил, что в эмбриональном развитии органы образуются при изгибании этих листков. Иоганн Фридрих Меккель (1781-1833), создатель теории параллелизма, впервые обратил внимание на то, что современные высшие животные в своем онтогенезе проходят стадии развития низших форм.

В1828 году Карл Эрнст фон Бэр (Karl Ernst von Baer, 1792-1876)

выдвинул концепцию (ее иногда называют законом Бэра), что общие основные черты, характерные для любой крупной группы животных, появляются в процессе развития раньше, чем специфические черты, свойственные разным членам данной группы. Он установил, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному (1837). Он впервые описал яйцеклетку у млекопитающих и человека (до этого за яйцо принимали граафов пузырек). На примере эмбриогенеза цыпленка развил учение о зародышевых листках: выделил анимальный (дающий покровы и нервную систему) и вегетативный листки

(дающий сосуды, мышцы, пищеварительный тракт), а также зародышевую хорду. Считается, что его исследования подняли эмбриологию до уровня самостоятельной науки, значимой для всей биологии.

К.Э. фон Бэр и Фриц Мюллер (Miiller, 1821-1897) считали, что онтогенез повторяет филогенез, а сам по себе филогенез есть механическая причина онтогенеза (по другим данным Мюллер впервые высказал идею о рекапитуляции в 1864 году). Опираясь на факты и идеи этих естествоиспытателей, Эрнст Геккель (Haeckel, 1834-1919) в 1868 году сформулировал так называемый основной биогенетический закон, который в оригинале гласит: «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы организмов (филогенез), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется вследствие постоянной преемственности (палингенез – признак или процесс в эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс филогенеза данного вида). Нормальная преемственность в развитии за счет палингенезов приводит к утрате полного повторения признаков в индивидуальном развитии вследствие эволюционных адаптивных изменений (ценогенез). В интересах эволюционного учения задачей эмбриологов является обнаружение именно палингенезов в развитии». Кроме того, этот ученый как последователь и пропагандист учения Ч. Дарвина предложил первое «эволюционное древо» животных, в создании которого использовал дарвиновские идеи.

Однако суть всех этих идей и взглядов нельзя было понять до тех пор, пока не было установлено, что все животные организмы построены из клеток.

В 1839 году Матиасом Шлейденом (Matthias Schleiden) и Теодором Шванном (Theodor Schwann, 1810-1882) создана клеточная теория, и тем самым были заложены основы современной эмбриологии. Стало возможным постулирование основной концепции эмбриологии: организм

любой новой особи развивается из одной клетки, образующейся в результате объединения отцовской и материнской половых клеток при оплодотворении. (Т. Шванну принадлежит открытие пепсина (1836) и первое описание миелиновой оболочки нервного волокна – шванновской оболочки (1838).

Таким образом, создание микроскопа, разработка экспериментального метода и клеточная теория превратили эмбриологию в науку.

Эмбриология – наука о развитии зародыша (по-гречески embryon – зародыш, logos – слово, наука). Это период индивидуального развития организма – онтогенеза (от греч. on, ontos – существо, genesis – развитие), который проходит от момента оплодотворения (зачатия) до рождения на свет (у живородящих организмов), до вылупления из яйцевых оболочек (у яйцекладущих животных) или окончания стадии метаморфоза.

Иногда эмбриологию делят на общую – изучающую общие вопросы и закономерности индивидуального развития, и частную – особенности

процессов, характерных для представителей отдельных типов, классов или даже для отдельных видов животных. Наиболее важный раздел частной эмбриологии это эмбриология человека.

Выше названный исторический период носит название описательной эмбриологии. Его цель – описание основных внешних черт строения зародыша. К концу 19 века стали появляться работы описывающие строение и расположение внутренних органов зародыша. Это стало возможным благодаря новым методам изготовления серийных срезов и создание по таким срезам увеличенных восковых моделей зародышей с соблюдением точных пропорций (1880-1890 гг.). В это же время ученых стали интересовать вопросы тонкого клеточного строения зародышей. Однако все работы носили описательный характер: показывали зародыш определенного возраста и пояснения к нему.

Большой интерес к эволюционному учению привел к выделению

эволюционной эмбриологии на основе, которой возникла сравнительная эмбриология. Это произошло в конце 19 века на основе работ А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова, Ф. Мюллера, Э. Геккеля и других. В основном использовали зародышей морских беспозвоночных животных как самых простых объектов в работе несложными методами исследования. С накоплением сведений А.О. Ковалевский пришел к выводу: при всех различиях в процессах развития животных различных типов и классов имеется общая для всех них последовательность основных стадий развития. В последующем, по мере накопления знаний, было показано сходство между эмбриогенезом многих видов животных и человека. Все это подготовило почву для возникновения

экспериментальной эмбриологии. Цель, которой – установить контролирующие и регулирующие механизмы развития. Почему данный процесс происходит в данное время и в данном месте, тем, а не иным способом и т.д. Одним из основоположников этого раздела является

Вильгельм Ру (Wilhelm Roux, 1850-1924), назвавший ее «механикой развития» (1888). Он провозгласил основным методом эмбриологии – экспериментальный. Основной задачей – не «филогенетические спекуляции», а «каузальный (причинный) анализ» явлений развития. Представители «механики развития» (В. Ру, Г. Дриш, Г. Шпеман и др.) произвели множество тонких экспериментов над зародышами (главным образом амфибий) – разделение зародышей на части и прослеживание дальнейшего развития этих частей, пересадка частей зародышей с одних мест тела на другие, изменение химического состава среды, в которой происходит развитие, и т. д. Эти опыты дали много ценного для понимания движущих сил эмбрионального развития. Трактовка результатов этих опытов в отрыве от идеи исторического развития организмов, от эволюционной теории Дарвина привела, например, Г. Дриша к антинаучному выводу, что основным фактором развития является энтелехия (жизненная сила). Вместе с тем, это течение сыграло свою роль в накоплении знаний по эмбриологии. Так, Ганс Шпеман (Hans Spemann, 1869-1941) –

немецкий эмбриолог, сформулировал теорию «организационных центров», открыл феномен первичной эмбриональной индукции, за что в 1935 году удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.

Из русских, советских эмбриологов следует упомянуть о Д.П. Филатове (1876-1943), обосновавшему сравнительно-морфологический подход в экспериментальной эмбриологии. П.П. Иванов (1878-1942) – автор теории о ларвальном и постларвальном отделах тела первичноротых, успешно примененной к позвоночным животным. П.Г. Светлов (18921974) – показал значение целостных подходов в биологии развития.

Существенные достижения в 20 веке молекулярной биологии, физиологии выделили особые разделы эмбриологии – биохимическую эмбриологию и эмбриофизиологию. Считается, что к одним из первых древних биологических сообщений относятся рисунки особей с различными аномалиями. Большой интерес человека к нарушениям или порокам развития привел к возникновению особого раздела эмбриологии – тератологии, изучающему механизмы воздействия некоторых веществ (тератогенов) на нарушение нормального хода развития. Большой интерес к проблемам зачатия и применения противозачаточных средств, способствовал становлению биологии размножения. Кроме того, этот раздел изучает нормальный гаметогенез, эндокринологию размножения, имплантацию и ранние стадии эмбрионального развития.

В настоящее время широко распространен подход к изучению происхождения и развития индивидуумов как биология развития или

биология индивидуального развития. Она включает период развития половых клеток (прогенез), эмбриональный период и послеродовый (постнатальный) вплоть до смерти организма. В широком смысле наука об индивидуальном развитии организма включает в себя кроме эмбриологии, еще целый ряд наук, таких как генетика, цитология, гистология, биохимия, бионеорганическая химия, биофизика и др. Все они необходимы для исследования периода от момента развития половых клеток, начала жизни до смерти данного индивидуума, т.е. в широком смысле это есть процесс индивидуального развития или онтогенез.

Гиппократ Аристотель Вильям Гарвей А. ван Левенгук

Х.Г. Пандер Ч. Дарвин Э. Геккель В. Ру

Тема: «Оплодотворение». Партеногенез.

При определенных условиях возможно дальнейшее развитие организма без процесса оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс называется девственным размножением или партеногенезом (из греч. parthenos – девственница, genesis – происхождение, развитие).

У некоторых представителей таких как тли, низшие ракообразные, коловратки, моллюски, ящерицы, индюшки, описан естественный партеногенез, где развитие организма происходит из неоплодотворенных яиц. Следует отметить, в ряде случаев такое развитие носит сезонных характер. Например, у коловраток летом яйца развиваются партеногенетически, но только последняя летняя кладка дает разнополые особи. Описаны телетокические поколения тлей и дафний, т.е. состоящих из самок.

Имеет место факультативный партеногенез. Он свойственен для социальных насекомых. Самка может произвольно регулировать откладку оплодотворенных или неоплодотворенных яиц. Из последних образуются гаплоидные самцы (трутни). Например, у некоторых сосальщиков партеногенез наблюдается в личиночную стадию развития.

Первый кто получил явление искусственного партеногенеза у

тутового шелкопряда, был зоолог А.А. Тихомиров в 1886 году. Это стало возможным при обработке кладки яиц концентрированной серной кислотой, а так же перепадами температур, механическим воздействием. Гусеницы из таких яиц превращаются в диплоидных бабочек. В середине ХХ века академик Б.Л. Астауров разработал способ промышленного стимулирования партеногенеза при помощи теплового шока, что дало возможность получать бабочек шелкопрядов женского пола. В дальнейшем, академик В.А. Струнников получил партеногенетическое развитие бабочек-самцов, дающих еще больше шелка, чем самки.

В дальнейшем рядом исследователей был получен партеногенез: для морского ежа – при обработке стрихнином или хлороформом (Оскар и Рихард Гертвиги), или при обработке органическими кислотами (Жак Леб); у лягушек и жаб – уколом иглы, смоченной кровью этих животных (Е. Батайон). У птиц показан естественный партеногенез (М. Олсен): так была выведена порода индеек, где в 50% наблюдали развитие из таких яиц самцов.

Считается, что партеногенез возможен практически у всех видов животных, за исключением плацентарных млекопитающих. Это связано с тем, что для развития, уже на раннем этапе эмбриогенеза необходим геном обоих родителей (геномный импритинг).

Как правило, из партеногенетических яиц, кроме оговоренных случаев, развиваются диплоидные или даже полиплоидные организмы. Выделяют два основных механизма диплоидизации партеногенетических яиц – амейотический и мейотический. Регуляция хромосом в партеногенезе может происходить следующими способами (по В.А. Голиченкову, 2005):

1. Путем выпадения редукции, в результате оба деления оказываются

эквационными (дафнии, моллюски).

2.Посредством эндодупликации (удвоения числа хромосом) или в последнем оогониальном делении, или перед началом I профазы мейоза. В этом случае и после двух мейотических делений ядро оказывается диплоидным (планарии, турбеллярии, земляные черви, некоторые насекомые, рыбы, амфибии, ящерицы). Организм, развивающийся партеногенетически, оказывается диплоидным, а из оплодотворенного яйца развивается полиплоид.

3.I мейотическое деление может быть абортивным или полностью выпадать, т.е. разошедшиеся хромосомы вновь объединяются в одном ядре, которое и переходит ко второму делению созревания.

4.II мейотическое деление может быть абортивным или полностью выпадать (некоторые ракообразные, птицы).

5.Плоидность восстанавливается в результате так называемого самооплодотворения. Женский пронуклеус сливается с одним из направительных телец (некоторые насекомые).

6.После II деления дробления попарно сливаются гаплоидные ядра и диплоидность восстанавливается (некоторые насекомые).

В абсолютном большинстве случаев партеногенетическое развитие происходит на основе женского пронуклеуса. Существует форма однополого развития, когда сперматозоид активизирует яйцеклетку, но в процессе слияния генетического материала не участвует – гиногенез. Естественный процесс описан у одного вида карася, икра которого обрабатывается спермой другого вида, без участия ядра первого.

Андрогенез – явление гораздо более редкое, и когда он происходит (естественный или искусственный), развитие идет без женского пронуклеуса на базе мужского ядра и мужского пронуклеуса.

Умлекопитающих не возможен партеногенез. Нормальное функционирование зародыша возможно только при совместной работе женского и мужского геномов. В эксперименте у мышей партеногенетический зародыш существует до 11 суток, затем наступает его гибель. У млекопитающих невозможен андрогенез. В опыте, при создании диплоидной зиготы зародыша из двух мужских пронуклеусов, получить дальнейшее развитее организма не удалось. При этом имело место, усиленное развитие ткани плаценты, в конечном итоге приводящее к образованию опухоли матки (В.А. Голиченков, 2005).

Тема: «Дробление». Близнецы.

Близнецы у человека и млекопитающих могут быть двух видов: однояйцевые (монозиготные или идентичные) образуются при оплодотворении одной яйцеклетки при обособлении бластомеров; и двуяйцевые (дизиготные или братские) – при оплодотворении двух яйцеклеток. В эксперименте показано, что при разрушении одного бластомера из двух клеточного организма зародыша кролика, произойдет образование из оставшегося нормального организма (F. Siedel, 1952). У восьми клеточного зародыша при изъятии всего одного бластомера, и его пересадке донорской матери, из него все же может родиться нормальная особь мыши (J.D. Kelly, 1977).

Рис. 1. Развитие однояйцевых двоен у человека и отношения их с зародышевыми оболочками (пояснения в тексте (по В.А. Голиченкову, 2005).

1 – зародыш на стадии двух клеток; 2 – клетки внутренней клеточной массы; 3 – амнион; 4 – желточный мешок; 5 – два хориона; 6 – два амниона; 7

– бластоцель; 8 – амнион (общий).

При разделении бластомеров ранних зародышей или разделении внутренней клеточной массы в одной бластоцисте, возникают монозиготные близнецы. Практически это случается в 0,25% рождений в человеческой популяции. В 33% случаев двойни имеют два полных раздельных хориона.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в папке Несортированное по эмбриологии