4 КУРС (ЭМБРИОЛОГИЯ) / Несортированное по эмбриологии / 1лекции

дополнительный серп можно получить простым переворачиванием яиц амфибий до начала дробления. Следовательно, такая, казалось бы, уникальная структура, как серый серп, и происходящая в норме лишь из него хордомезодерма могут быть получены из разных участков яйца, разными путями и даже на разных стадиях развития: то, что в норме детерминируется путем ооплазматической сегрегации еще до начала дробления, в опытах Ньюкупа воспроизводится уже на уровне межклеточных взаимодействий на стадии бластулы. Таким образом, формирование особенно важных для организма структур «страхуется» более чем одной системой последовательных взаимодействий (принцип «двойного обеспечения»).

7. Региональность индуктора и индуцируемой нервной системы.

Из карт презумптивных зачатков амфибий видно, что материал дорсальной губы бластопора ранней гаструлы в ходе инвагинации погрузится глубже всего и подстелет собой будущую переднюю часть нервной пластинки, которая превратится в передний мозг, материал же дорсальной губы средней и поздней гаструлы подстелет собой среднюю и заднюю части пластинки – будущий спинной мозг. Зависит ли региональность нервной системы от ее внутренних свойств или от различий в индуцирующих свойствах ранней и поздней дорсальных губ, иными словами, от региональности индуктора? Поставленные Г. Шпеманом опыты по исследованию индукционных свойств дорсальной губы бластопора ранней и поздней гаструлы показали, что такие различия действительно имеются: губа ранней гаструлы, т. е. передняя часть хордомезодермы, индуцировала преимущественно структуры переднего мозга, а губа поздней гаструлы – преимущественно структуры спинного мозга, а также значительное количество мезодермальной ткани хвоста зародыша. Так возникло представление о том, что первичный индуктор состоит из двух частей: передне-мозгового, вызывающего образование чисто нейральных структур, и спинно-хвостового, вызывающего образование из компетентной эктодермы, кроме спинномозговых нейральных структур, хвостовой мезодермы (рис. 36). Позже удалось идентифицировать химические факторы, примерно соответствующие по своему действию этим двум индукторам. Оказалось, однако, что к региональности нервной системы приложим принцип «двойного обеспечения». Ставились опыты по повороту всей хордомезодермы на 180° (передним концом назад) и по полному

Рис. 36. Региональность индуктора (из К.Г. Газаряна).

1 – головной отдел, индуцированный губой бластопора ранней гаструлы; 2 – хвостовой отдел, индуцированный губой бластопора поздней гаструлы.

перемешиванию клеток индуктора. В обоих случаях возникали хорошо организованные нервные пластинки с нормальной региональностью. Опыты такого рода ясно показывают, что в индуцируемой нервной пластинке есть собственные внутренние факторы организации. Эти свойства еще ярче выступают в процессах вторичных индукций.

Все сказанное приводит к убеждению, что процесс первичной эмбриональной индукции нельзя понять исходя только из внутренних свойств самого индуктора: для его нормального осуществления требуется, по меньшей мере, компетентность реагирующего материала, а также какието другие его свойства, проявляющиеся в способности к самоорганизации. Это видно, например, из опытов английской исследовательницы Э. Дюкар. Она установила, что одиночные клетки не воспринимают действие индуктора и чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. При этом уже индуцированные клетки могут передавать индукционное действие своим соседям. С другой стороны, для оказания индуцирующего действия достаточно лишь одной клетки индуктора.

8. Механизмы индукции.

Когда Г. Шпеман открыл явление индукции, исследователи обратились к поискам механизма этого явления. Вначале существовало мнение, что, механизм заключен в каких-то тонких, сугубо прижизненных свойствах индуктора (или, по Шпеману, организатора). Однако уже через несколько лет обнаружилось, что мертвая (убитая нагреванием или фиксацией) ткань индуктора также может вызывать образование нейральных структур в компетентной эктодерме. Это вызвало целый поток работ по испытанию индуцирующего действия совершенно чужеродных тканей, а также различных химических веществ. Исследования, проводившиеся в конце 20-х и в 30-е годы прошлого столетия, показали, что индукторами могут быть вытяжки из разных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, а также из растений. Индуцирующее действие проявили и некоторые неорганические вещества, например хлорид лития, который способствовал превращению компетентной эктодермы не в нейральную ткань, а в мезодерму и отчасти в энтодерму. Поэтому его назвали мезодермализующим или вегетализующим фактором.

Некоторое недоумение вызвали данные американского эмбриолога Л. Барта, который в 1940 году описал явление «самонейрализации»: в эктодерме зародыша аксолотля, помещенной в физиологический раствор, нейральные структуры возникали без всякого индуктора. Позже это объяснили тем, что при эксплантации ткани часть ее клеток гибнет, и из них высвобождаются индукторы, которые присутствовали там, в скрытом

виде. Широкое распространение неспецифических индукторов и явления самонейрализации показывают, насколько сама по себе компетентная энтодерма зародыша близка к тому, чтобы вступить на путь нейральной или мезодермальной дифференцировки.

Другое направление в изучении индукции связано с поисками «специфических индукторов» – таких веществ, которые вызывают индуцирующее действие в ничтожных концентрациях. Такие индукторы могут быть получены из костного мозга, печени и почек млекопитающих. Вытяжки из печени индуцировали преимущественно передне-мозговые структуры (т. е. действовали сходно с головным индуктором), а вытяжки из костного мозга – преимущественно мезодермальные (подобно туловищному индуктору). Если в бластоцель подопытного зародыша имплантировать оба эти индуктора, то получится более или менее нормальный зародыш. Позднее немецкий биохимик X. Тидеман получил еще более активные индукторы из тканей куриных зародышей. Ему удалось более чем кому-либо другому, приблизиться к выяснению химической природы индукторов. Мезодермализующий индуктор оказался белком, а наиболее сильное нейрализующее влияние обнаружилось у фракции нуклеопротеидов. Тидеман обнаружил также, что лишь мезодермальный индуктор проникает в индуцируемую ткань, а нейральному индуктору достаточно подействовать на клеточные мембраны, чтобы началась нейральная дифференцировка. Это очень важный факт, свидетельствующий о значении перестроек мембраны в клеточной дифференцировке. До сих пор исследователями изучаются молекулярные механизмы действия индукторов.