4 КУРС (ЭМБРИОЛОГИЯ) / Несортированное по эмбриологии / 12

Лекция 12 Тема: Размножение организмов

План лекции

1.Размножение как универсальное свойство живого.

2.Формы размножения организмов.

3.Эволюция полового процесса.

4.Гаметогенез. Строение половых клеток.

5.Осеменение. Оплодотворение.

6.Особенности репродукции человека.

Размножение – одно из основных универсальных свойств живого, обеспечивающее воспроизведение себе подобных, в основе которого лежит передача генетической информации из поколения в поколение. Размножение на молекулярном уровне – это репликация (самоудвоение) ДНК, на субклеточном уровне – удвоение некоторых органоидов, на клеточном –

амитоз, митоз (деление клеток). Клеточное деление лежит в основе

размножения организмов.

Формы размножение организмов

Наиболее древний способ – бесполое размножение организмов. У паразитов бесполое размножение является средством расселения и быстрого увеличения численности вида.

Вегетативное размножение одноклеточных:

а) деление надвое – ядро делится митотически, затем перетяжкой на две части делится цитоплазма; продольное деление – у эвглены, поперечное – у инфузории;

б) шизогония – множественное деление – ядро делится на много частей, затем – цитоплазма (у малярийного плазмодия);

в) почкование – на материнской клетке образуется выступ с ядром (почка); почка растет и отделяется от материнской особи (у дрожжевых грибков и у сосущих инфузорий).

Вегетативное размножение у многоклеточных:

А. У растений – вегетативными органами: корнем, стеблем, листьями.

Б. У животных:

а) почкование (у гидры); б) фрагментация – деление тела перетяжками на несколько частей

(ресничные и кольчатые черви); в) полиэмбриония – деление зародыша на несколько частей, каждая из

которых образует целый организм (сосальщики).

Спорообразование: специально образуемые клетки – споры – дают начало новому организму (у водорослей, грибов, мхов, плаунов, хвощей и папоротников). У растений споры образуются в специальных органах – спорангиях.

Основу полового размножения составляет половой процесс. Он может проходить как конъюгация (обмен генетической информацией между двумя клетками) или как копуляция – объединение генетической информации двух клеток. Конъюгация характерна для инфузорий и бактерий. Во время конъюгации инфузории соединяются цитоплазматическим мостиком и обмениваются частями микронуклеуса. После этого они расходятся и размножаются бесполым способом.

В определенный период жизненного цикла особи протистов выполняют функцию гамет. Они сливаются (происходит копуляция) и после этого размножаются делением. Если происходит слияние одинаковых по

величине и подвижности клеток, процесс называется изогамия (пример: раковинные амебы). Процесс называется анизогамия, если одна клетка более крупная и неподвижная, вторая – более мелкая и подвижная (пример: малярийный плазмодий).

Копуляция при половом размножении многоклеточных называется гаметической. В гонадах (половых железах) образуются специальные клетки

– гаметы. Женские гаметы образуются в яичниках, мужские гаметы образуются в семенниках.

Яйцеклетки имеют округлую или слегка овальную форму. Их размеры от 60 мкм до нескольких сантиметров в диаметре. Они неподвижны. Яйцеклетки содержат органоиды и запас питательных веществ (желток). Их цитоплазма видоспецифична. Яйцеклетки покрыты различными оболочками, у млекопитающих – еще и клетками фолликулярного эпителия.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Подвижен. Имеет небольшие размеры (40-500 мкм). Размеры сперматозоида человека - 52-70 мкм. Но конце головки расположена акросома – видоизмененный комплекс Гольджи. Она обеспечивает проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Основную часть головки занимает ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. В шейке находятся центросома и спиральная нить, которая состоит из митохондрий. Они продуцируют энергию для движения хвоста

(рис. 26).

Рис. 26. Строение яйцеклетки и сперматозоида

1 – полость фолликула, 2 – яйцеклетка, 3 – фолликулярная оболочка, 4 – акросома, 5 – ядро, 6 – центриоль, 7 – шейка, 8 – хвост

У низших животных половые клетки вырабатываются в течение всей жизни, у высших – в период половой активности.

Основное преимущество полового размножения перед бесполым – увеличение генетического разнообразия видов и популяций.

Отличия форм размножения

По наличию и функционированию половых желез в организме различают гермафродитизм и раздельнополость.

Гермафродит – организм, у которого имеются мужские и женские гонады, образующие половые клетки у одной особи. Такой гермафродитизм встречается у плоских и кольчатых червей. Это – истинный гермафродитизм. Разновидностью его может быть гермафродитизм моллюсков, половая железа которых, в зависимости от возраста и условий существования, периодически продуцирует то мужские, то женские гаметы. В случае ложного гермафродитизма у одной особи развиваются наружные половые органы и вторичные признаки обоих полов, а гонады – одного пола (мужские или женские). У человека могут быть признаки ложного гермафродитизма.

Раздельнополые организмы имеют или женские или мужские гонады. Половые органы у них закладываются в эмбриогенезе. Самцы и самки характеризуются признаками полового диморфизма: различия по размерам тела, по окраске, по строению, по голосовым данным, по поведению и другим признакам. Признаками полового диморфизма у человека являются: особенности костно-мышечной системы; распределение

подкожной жировой клетчатки; степень развития волосяного покрова; тембр голоса; особенности нервной системы и поведения и др.

Ряд процессов, которые обеспечивают встречу женских и мужских гамет называется осеменением. У большинства водных животных осеменение наружное: гаметы выделяются во внешнюю среду, и в воде происходит их слияние. При внутреннем осеменении (у наземных животных) мужские гаметы вводятся в половые пути самки во время полового акта.

За процессом осеменения следует процесс оплодотворения – слияние гамет с образованием зиготы. Встречу гамет обеспечивают:

-разные заряды гамет;

-движение сперматозоидов и сокращение стенок женских половых

путей;

- выделение яйцеклеткой особых химических веществ – гамонов, на которые у сперматозоидов проявляется положительный хемотаксис.

В процессе оплодотворения выделяют внешнюю и внутреннюю фазы. Внешняя фаза оплодотворения – это активация яйцеклетки и проникновение в нее сперматозоида. В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие – микропиле, через которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение в яйцеклетку происходит с помощью акросомной реакции. При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается и выделяется фермент гиалуронидаза. Он растворяет оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить и проникает через яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму яйцеклетки головку, центриоль

имитохондрии сперматозоида. В яйцеклетку может входить один сперматозоид (у млекопитающих) и процесс называется моноспермия. Если входят несколько сперматозоидов (у насекомых, рыб, птиц), процесс называется полиспермия. Активация яйцеклетки – это сложные структурные

ифизико-химические изменения: перестройка цитоплазмы, изменения проницаемости мембраны и обмена веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется оболочка

оплодотворения, и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь. На этом заканчивается внешняя фаза оплодотворения.

С внутренней фазой оплодотворения связан второй важный процесс – синкариогамия – слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы. Коллоидные свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяются, повышается ее вязкость. Мужской пронуклеус (ядро сперматозоида) набухает до размеров женского пронуклеуса (ядра яйцеклетки), поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса. Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в верхней трети яйцевода.

Особую форму полового размножения представляет партеногенез и его разновидности: гиногенез и андрогенез – развитие организмов из неоплодотворенных яйцеклеток.

Партеногенез (греч. partenos – девственница, genos – рождение) был описан в середине XVIII века швейцарским натуралистом Ш.Бонне. Естественный партеногенез встречается у низших ракообразных, пчел, бабочек, скальных ящериц. Ядра соматических клеток таких особей будут гаплоидными. Диплоидный набор иногда восстанавливается при слиянии ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца. В 1886 году А.А.Тихомиров описал искусственный партеногенез. Он вызвал дробление неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, действуя на них физическими или химическими раздражителями. Б.Л. Астауров разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.

Гиногенез (греч. gyne – женщина) – развитие организма происходит на основе информации женского пронуклеуса. Сперматозоид является активатором развития. Ядро сперматозоида не участвует в оплодотворении. Если оно попадает в яйцеклетку, происходит его разрушение. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб (например, серебристый карась). Их потомство состоит из одних самок.

Андрогенез – (греч. andros – мужчина, genesis – рождение) – развитие зародыша происходит за счет ядер одной или двух мужских гамет, проникших в яйцеклетку с разрушенным ядром. Такие особи получены у

тутового шелкопряда и некоторых ос. Все они имели лишь отцовские признаки.

Особенности репродукции человека

Особенности репродукции связаны с тем, что человек не только биологическое, но и социальное существо. Способность к репродукции у человека появляется с наступлением половой зрелости. Признаками ее являются первые менструации у девочек (в среднем с 12-15 лет) и поллюции

у мальчиков (с 13-16 лет). Длительность репродуктивного периода у женщин

–до 40-45 лет, у мужчин – до старости. Продуцирование гамет яичками происходит в течение всей жизни. Во время одного полового акта с семенной жидкостью выделяется около 200 млн. сперматозоидов. В яичнике овоциты – предшественники будущих яйцеклеток – закладываются в эмбриогенезе. При наступлении половой зрелости один раз в лунный месяц образуется овоцит II порядка. Оплодотворение у человека происходит в верхних отделах маточных труб, обычно в течение первых 12 часов после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение 1-2 суток после попадания в женские половые пути.

Репродукция человека, в отличие от животных, не имеет сезонности. Она зависит от ряда социально-экономических факторов. Как социальное существо, человек может регулировать деторождение.