ПОБЕГ.

Функции, морфология и анатомия. Типы ветвления.

Стебель – один из основных органов растения, который несет на себе почки, листья, цветки, плоды и служит для проведения воды с растворенными минеральными веществами от корней к листьям, и органических веществ в обратном направлении.

У многолетних растений стебель служит для откладывания запасенных веществ, и для вегетативного размножения.

Стебель, как и корень, в зачаточном состоянии имеется уже в зародыше семени.

Растет стебель верхушкой (первичная меристема на конусе нарастания).

У некоторых растений (злаки, гречишные, гвоздичные), кроме верхушечного, имеется вставочный рост (в основании междоузлий).

Стебель обладает отрицательным геотропизмом или положительным гелиотропизмом (растет от земли к источнику света). Скорость роста стебля большинства растений около 0,3 мм/час (у некоторых бамбуков составляет почти 36 мм/ч или 50-90 см/сут.)

Быстрота роста имеет большое значение в борьбе за пищу (свет). Быстрее всех из деревьев умеренного климатического пояса растет тополь, затем – лиственница (более 1 м/ год), ольха, ясень, дуб, береза, сосна.

П о положению в пространстве стебли подразделяются на:

1. Прямостоячие (большинство, так как занимает наиболее целесообразное положение по отношению к свету).

2. Приподнимающиеся или восходящие (основание лежит на земле, например, у Фиалки трехцветной).

3. Лежачие, Стелющиеся (по всей длине лежат на поверхности почвы, но не укореняются, например, у птичьей гречихи).

4. Ползучие (тоже прилегают к почве, но укореняются в узлах). К ним относятся усы (ползучие стебли с длинными междоузлиями: земляника, костяника) и плети (с короткими междоузлиями: лапчатка гусиная, лютик ползучий). Самый длинный ползучий стебель (до 300 м.) у индийской ползучей лианы Ротанг.

5. Цепляющиеся ( плотно прикрепляются к опоре с помощью крючков или прицепок: плющ или подмаренник цепкий).

6. Лазающие (неплотно прикрепляются к опоре с помощью усиков: виноград, горох посевной, горошек мышиный)

7. Вьющиеся (стебель спиралевидно обвивается вокруг опоры: хмель, вьюнок полевой)

8. Бесстебельные растения, у которых стебель настолько укорочен, что листья кажутся выходящими из корня (подорожник, одуванчик). Они меньше страдают от вытаптывания и поедания животными.

По форме поперечного сечения выделяют:

а ) Округлые (у большинства растений),

б) Трехгранные (осоковые),

в) Четырехгранные (губоцветные), г) Многогранные (зонтичные, кактусы),

д) Крылатые (чина),

е) Плоские (опунция).

По состоянию поверхности стебли бывают:

а) Гладкие (у большинства растений),

б) Опушенные (бурачниковые),

в) Клейкие (гвоздичные),

г) Бороздчатые (зонтичные),

д) С шипами и иглами (некоторые сложноцветные, фото: Бодяк полевой)

Анатомическое строение стебля.

А натомическое строение молодого стебля представлено эпидермой, первичной корой (клетки верхних слоев содержат хлоропласты) и центральным осевым цилиндром (стелой), в котором расположены сосудисто-волокнистые пучки (ксилема обращена вовнутрь стебля, а флоэма – кнаружи). Такое строение стебля называется первичным строением. Сосудистые пучки могут располагаться или рассеянно, как у однодольных растений, или кольцеобразно, как у двудольных. В центральной части стебля находится сердцевина, состоящая из крупных паренхимных клеток (запасают питательные вещества). У некоторых растений она отмирает (например, у злаков на ее месте образуется воздушная полость).

У двудольных и голосеменных растений происходит вторичный рост стебля за счет камбия (вторичная меристема) (рис.185), расположенного между флоэмой и ксилемой (открытые пучки). Камбий (пучковый и межпучковый) образует сплошное камбиальное кольцо. Одна клетка флоэмы возникает из камбия после образования 5-10 клеток ксилемы, потому масса стебля состоит преимущественно из древесины (ксилемы).У однодольных растений проводящие пучки превращаются в замкнутые пучки, и рост в толщину прекращается (у пальм и некоторых других однодольных растений рост в толщину продолжается за счет увеличения объема клеток).

У травянистых двудольных растений проводящие пучки располагаются по кольцу и, благодаря сплошному камбиальному кольцу, возможно частичное утолщение. Многолетняя активность камбия приводит к формированию слоев прироста проводящих тканей (годичных колец) в основной древесине формирование годичных колец обусловлено камбиальной активностью (усилением), зависящей от внешних и внутренних факторов, влияющих на величину прироста. При благоприятных условиях образуются крупные, с тонкими оболочками клетки, а при неблагоприятных условиях – мелкие клетки с толстыми клетками. Вследствие этого в древесине образуются годичные кольца нарастания (к осени просветы клеток почти незаметны, ткань получается очень плотной и образуется темная граница годичной продуктивности камбия).

По годичным кольцам можно (даже невооруженным глазом) определить возраст дерева (см. рис.) Каждому кольцу соответствует один год (например, при летней засухе возможны два узких кольца). Ширина колец говорит о климате в данном регионе за несколько лет (возраст дерева).

Вторичная ксилема состоит из сосудов (у цветковых), трахеид (у голосеменных), механической ткани – либриформа (древесного арматурного волокна) и паренхимных клеток, образующих сердцевидные лучи, по которым вода и запасные питательные вещества перемещаются в горизонтальном направлении от сердцевины к коре и наоборот.

Живая наружная часть древесины (ближе к камбию) называется заболонью. Она имеет, светлую окраску. Мертвая часть – ядро (спелая древесина, используется в качестве строительного и поделочного материала), имеющее темную окраску различных оттенков: оранжевая у ольхи, бурая у грецкого ореха, красная у тиса.

Разное качество древесины зависит от особенностей строения сосудов и трахеид. Древесина с толстостенными сосудами и трахеидами и большим количеством механической ткани (дуб, бук, лиственница) используется в строительстве, а древесина с тонкостенными сосудами (липа, осина, береза) используется для различных поделок. Однако только молодая древесина способна поддерживать восходящий ток веществ (3-4 года), а ядро выполняет механическую роль, поддерживая тяжелые ветви с листьями.

В центре стебля древесных растений находится недифференцированная паренхима – сердцевина, в клетках которой накапливаются запасные питательные вещества.

Вторичная флоэма (луб) также состоит из основной, проводящей и механической тканей (рис.185).

Основная ткань (лубяная паренхима) – это рыхлая ткань с межклетниками и сердцевидными лучами. В ее клетках хранятся запасные питательные вещества. Проводящая ткань состоит из ситовидных трубок (мягкий луб), способных проводить органические вещества только в течение одного года. Старые клетки выполняют только механическую роль. Механическая ткань (склеренхима) представлена лубяными волокнами (твердый луб).

Стебель древесных растений имеет не пучковое строение:

СТЕБЕЛЬ

Кора Камбий Древесина Сердцевина

Ксилема

Эпидерма Пробка Луб Паренхима

Флоэма

Лубяные Волокна

волокна

Ветвление стебля.

У большинства растений, кроме главного, имеются боковые стебли, которые построены и растут так же, как и главный стебель. Ветвление способствует увеличению количества листьев (увеличению продукции фотосинтеза). Главный стебель называется осью первого порядка, а отходящие от него боковые стебли – осями второго порядка, от них отходят ветви третьего порядка и т.д. Облик кроны деревьев зависит от величины угла между стволом и боковыми побегами и их направлением.

Различают два типа ветвления: верхушечное (деление конуса нарастания на две части) и боковое (развитие из пазушных почек боковых побегов)

Ветвление

Верхушечное Боковое

Дихотомическое Моно- Симпо-

(вильчатое) подиальное диальное

Ложновильчатое

При вильчатом ветвлении развитие из верхушечной почки. Точка роста вильчато разделяется на две новые, и образуются ветви почти одинаковой величины. Главная ось не выражена. Этот тип ветвления характерен для водорослей, мхов, плаунов.

При моноподиальном ветвлении главная ось (ствол) растет верхушкой почти всю свою жизнь, а боковые побеги развиваются из пазушных почек. У таких деревьев высокие ровные стволы.

Моноподиальное ветвление свойственно хвощам, голосеменным (сосна, пихта,лиственница) и некоторым цветковым (дуб, бук, ясень, клен, черемуха, подорожник, клевер и др.)

С

Рис. 188. Типы ветвления: А – вильчатое (схема), Б – водоросль, В – моноподиальное (схема), Г – ветка сосны, Д – симподиальное (схема), Е – ветка черемухи, Ж – ложновильчатое (схема), З – ветка сирени.

имподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхушечной почки, а рост в высоту продолжается за счет пазушной почки ближайшей к верхушечной. При этом ветвлении образуется очень густая крона с огромным количеством листьев (тополь. береза, ива, липа, вяз, злаки, осоки). У злаков ветвление происходит под землей и называется кущение, когда одно растение (пшеница, овес, ячмень и др.) дает несколько десятков надземных побегов.

Ложновильчатое ветвление встречается у деревьев и кустарников с супротивными листьями (сирень, каштан и др.). После отмирания верхушечной почки вырастает не один, а два супротивных побега.

У растений со слабо развитыми боковыми почками, повреждение верхушки ствола приводит к прекращению роста или гибели растения (пальмы).

Листорасположение. Листья располагаются на стебле в определенном порядке, что улучшает их освещенность. Различают три типа листорасположения (рис.189): очередное (от узла отходит один лист и листья расположены по спирали) – большинство растений; супротивное (листья сидят по два в узле, друг против друга) – мята, пустырник, клен, сирень, жимолость; мутовчатое (в узле три и более листьев) – олеандр, элодея, уруть.

Обычно листья размещаются так, что не затеняют друг друга. Это явление называется листовой мозаикой.