Теоретически ожидаемое расщепление при скрещивании

Расщепление: 1 Normal : 1 black-vestigial.

Анализ фактически полученных мух показывает (табл.9), что в F₁ все особи имеют серую окраску тела и нормально развитые крылья. Гибридных мух, получен­ных от скрещивания F₁ с рецессивным мутантом black-vestigial, раскладывают на группы по окраске тела и характеру развития крыльев. Хотя в соответствии с теоретически ожидаемым в данной комбинации при анализирующем скрещивании должно быть только 2 класса мух— Normal и black-vestigial, обычно в небольшом количестве оказываются особи и других классов — black и vestigial.

Таблица 9. Анализ гибридов Normal black-vestigial

при неполном сцеплении признаков

Линия, гибрид	Проанализированных мух					Расщепление
	Всего	В том числе				Теоретически ожидаемое	Фактически полученное
		Normal	black-vestigial	black	vestigial
♀ Normal	3	3	-	-	-	-	-
♂ black-vestigial	5	-	5	-	-	-	-
F1 Normal black-vestigial	116	116	Нет	Нет	Нет	Единообразие
FB F1 black-vestigial	420	175	174	36	35	1:1	5:5:1
Итого, %	100	41,7	41,3	8,5	8,5
		83%		17%

Появление в анализирующем скрещивании двух дополнительных классов мух (17% от общего числа особей) свидетельствует о том, что в мейозе у самок произошел кроссинговер между гомологичными хромосомами вто­рой пары хромосом, в которой локализованы гены black и vestigial. Частота кроссинговера равна 17%, следова­тельно, расстояние между генами black и vestigial у дро­зофилы составляет 17 единиц (морганид).

Наследование пола и признаков, сцепленных с полом

Задание. 1. Познакомиться с половыми хромосомами и опре­делением пола у дрозофилы. 2. Провести скрещивание ♀ Normal ♂ white, ♀ white ♂ Normal. 3. Составить схему теоретически ожидаемого расщепления. 4. Проанализировать F₁ и поставить их на скрещивание для получения F₂. 5. Получить мух F₂ и проанали­зировать их.

Материал. 1. Стаканчики со свежеприготовленной средой. 2. Му­хи линий Normal и white.

Пояснения к заданию

Самки дрозофилы гомогаметны: они содержат 2 одинаковые половые хромосомы, составляющие первую пару и называемые Х-хромосомами. Самцы гетерогаметны: они содержат 2 хорошо разли­чимые половые хромосомы. Одна из них идентична женской половой хромосоме (Х-хромосома), а другая — Y-хромосома. Y-хромосома доминантна в определении пола.

Наследование пола у дрозофилы осуществляется по следующей схеме:

Гомогаметные по половым хромосомам самки обра­зуют только один тип гамет — X, а гетерогаметные самцы образуют 2 типа гамет — X и Y. В результате оплодотворения образуются самки с генотипом XX и самцы с генотипом XY. Такой механизм наследования пола обеспечивает наличие в популяции одинакового числа женских и мужских особей (табл.10).

Таблица 10. Наследование пола и признаков, сцепленных с полом

В полном соответствии с этим наследуются все гены, локализованные в новых хромосомах.

Y-хромосома генетически инертна. В Х-хромосоме локализован ряд генов — white, yellow, Bar и др., ко­торые наследуются сцепленно с полом. Учитывая, что у самцов Y-хромосома генов не содержит, всякий ген, локализованный в Х-хромосоме, независимо от того, доминантный он или рецессивный, проявляется так, как будто он находится в гомозиготном состоянии. На­пример, все самцы, у которых в Х-хромосоме локализо­ван рецессивный ген white, будут белоглазыми. Подоб­ное состояние генов называется гемизиготным.

Для изучения наследования признаков, сцепленных с полом, рекомендуется взять мух с генотипом Normal и скрещивать либо с рецессивными мутантами white или yellow, либо с доминантным мутантом Ваг и др.

Ниже приводится схема наследования пола и сцеплен­ного с полом признака как при прямых, так и при об­ратных скрещиваниях (табл.11).

Таблица 11. Результат гибридологического анализа при наследовании пола и признаков, сцепленных с полом

Линия, гибрид	Проанализированных мух					Расщепление
	Всего	В том числе				Теоретически ожидаемое	Фактически полученное
		♀ (самок)	♂ (самцов)	Normal	white
Прямое скрещивание
♀ Normal	3	3	-	3	-	-	-
♂ white	5	-	5	-	5	-	-
F1 Normal white:	126	63	63	126	Нет	Единообразие
самки	63	63	-	63	-	»
самцы	63	-	63	63	-	»
F2 Normal white:	146	73	73	100	37	3 : 1	3 : 1
самки	73	73	-	73	Нет	Не ожидается	Нет
самцы	73	-	73	36	37	1 : 1	1 : 1
Обратное скрещивание
♀ white	3	3	-	-	-	-	-
♂ Normal	5	-	5	-	-	-	-
F1 white Normal:	180	90	90	90	90	1 : 1	1 : 1
самки	90	90	-	90	-	Не ожидается	Нет
самцы	90	-	90	-	90	То же	»
F2 white Normal:	264	132	132	132	132	1 : 1	1 : 1
самки	132	132	-	66	66	1 : 1	1 : 1
самцы	132	-	132	66	66	1 : 1	1 : 1

Из этой схемы следует, что в F₁ и в F₂ как при прямом, так и при обратном скрещивании соотношение мужских и женских особей будет одинаково — 1 : 1. Наследование окраски глаз зависит от генотипов материнской и от­цовской особей. При прямом скрещивании, когда мате­ринская особь Normal, а отцовская — white, все мухи F₁ имеют красные глаза, присущие материнским особям. В F₂ no окраске глаз наблюдается расщепление 3 : 1, причем все самки имеют красные глаза, а у самцов - 50 % особей красноглазых и 50 % — белоглазых.

При обратном скрещивании белоглазых самок с крас­ноглазыми самцами в F₁ все самки имеют красные глаза, а самцы — белые (рис.17). В F₂ по окраске глаз наблю­дается расщепление 1 : 1. Причем как у самок, так и у самцов 50% особей имеет красные, 50% — белые глаза.

Выполнение задания

Задание выполняется в том же порядке, что и при обычном моногибридном скрещива­нии. Только при анализе F₁ и F₂ сначала отделяют сам­цов от самок, а затем подсчитывают число белоглазых и красноглазых особей в каждой группе. Результаты анализа записывают в таблицу (табл.10).

Анализ мух F₁ и F₂ показывает, что фактически полученные результаты полностью соответствуют теоре­тически ожидаемым.

Рис.9. Наследование сцепленного с полом гена white.