Тема 4: Тип Инфузории, или Ресничные (Сiliophora)

Инфузории отличаются наиболее сложной организацией среди одноклеточных животных. Их тело покрыто пелликулой, которая позволяет им иметь относительно постоянную форму. Под пелликулой расположена эктоплазма, в которой находятся многие органеллы, в том числе базальные тельца ресничек (рис. 6); сократительные волоконца — мионемы; защитные органеллы — трихоцисты. При раздражении инфузории выбрасывают из трихоцист множество упругих нитей, которые поражают врага, парализуя его.

Известно более 7,5 тыс. видов инфузорий, населяющих моря и пресные водоемы и входящих в состав планктона, бентоса и детрита; некоторые виды обитают в почве. Среди инфузорий много хищных и паразитических форм, в кишечнике жвачных животных обитают симбиотические формы. Органеллами движения инфузорий служат многочисленные реснички. При этом подавляющее большинство этих животных обладает ресничками в течение всей жизни. Реснички инфузорий по своему строению сходны со жгутиками. Ресничный аппарат весьма разнообразен. Особенно сложный ресничный аппарат расположен около рта.

Вторым отличительным признаком представителей этого типа является присутствие в их теле двух ядер (ядерный дуализм): крупного вегетативного ядра (макронуклеуса) и значительно более мелкого генеративного ядра (микронуклеуса).

Многие инфузории обладают сложной системой пищеварения. Расположенный в углублении тела (перистоме) рот, или цитостом, окружен длинными ресничками, с помощью которых пищевые частички и загоняются в него. Часто рот ведет в глотку, погруженную в эндоплазму. В эндоплазме пищевые частицы окружаются пузырьками, содержащими пищеварительные ферменты, в результате образуются пищеварительные вакуоли. В пищеварительных вакуолях создается кислая среда. На последующих этапах переваривания пищи среда становится Щелочной, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела инфузории в определенном месте через порошицу. Есть виды хищных инфузорий, вооруженных ротовым хоботком, с помощью которого они прокалывают покровы своей жертвы.

Большинство инфузорий питаются бактериями, немногие поедают одноклеточные водоросли, и среди них встречаются даже монофитофаги. Хищные инфузории порой охотятся на жертв, которые по размерам больше хищниц; это, например, инфузория-туфелька. Жертву они поражают хоботком и высасывают ее содержимое. Свободноживущие инфузории являются важным звеном в пищевых цепях экосистем

У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли, выполняющие функции осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли усложнены несколькими приводящими каналами. В этих каналах накапливается избыток жидкости, которая затем выбрасывается в основной резервуар; из него жидкость выталкивается за пределы тела одноклеточного.

Инфузории размножаются бесполым путем, делясь надвое, но в поперечном направлении. При этом ядро делится с помощью митоза. Половой процесс в виде конъюгации не приводит к увеличению числа особей. При конъюгации две размножающиеся особи соединяются попарно. Перед соединением в каждой особи разрушаются макронуклеусы_, а микронуклексы делятся мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Из них три также разрушаются, а четвертое митотически делится на два ядра. Одно из этих ядер остается в клетке, а второе мигрирует в другую особь. После такого обмена ядрами оставшееся в клетке стационарное, ядро сливается с ядром-мигрантом. В результате образуется диплоидное ядро. Затем конъюгирующие особи расходятся.

У каждой особи после расхождения из диплоидного ядра формируется макронуклеус и микронуклеус. Таким образом, в результате конъюгации в каждой особи изменяется генотип.

При классификации инфузорий в качестве диагностических признаков используют особенности строения ротового аппарата или структуру ресничного аппарата. Последний подход преобладает. Инфузорий делят на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria).

Класс Ресничные инфузории наиболее многочисленный. Представители этого класса покрыты ресничками на протяжении всех стадий жизненного цикла. Среди представителей подкласса Равноресничные инфузории (Holotricha), характеризующихся равномерным расположением на теле ресничек равной длины, много свободноживущих (например, инфузория-туфелька, Paramecium caudatum), хищных, питающихся своими собратьями, и паразитических форм. Среди последних следует отметить инфузорию балантидий (Balantidium coli), которая встречается в кишечнике свиней и человека. Эта инфузория питается в основном содержимым кишечника, но может разрушать слизистую кишечника, вызывая заболевание — балантидиоз. Заражение происходит при потреблении загрязненного цистами балантидия пищи и воды.

В природных водоемах и в прудовых хозяйствах, занимающихся разведением рыб, большой вред наносят паразитические инфузории. Например, равноресничная инфузории Ichthyophthirius внедряется в кожу рыб и начинает питаться клетками хозяина. В результате на теле рыбы образуются многочисленные язвочки. Заболевание может привести к гибели рыб, особенно молоди карпа. На жабрах и коже часто паразитируют инфузории из рода Trichodina, причиняя молоди рыб существенный вред.

У большинства кругоресничных инфузорий (подкласс Кругоресничные инфузории — Peritricha) реснички располагаются левоспирально только вокруг предротовой воронки. Многие формы ведут прикрепленный образ жизни. Так, Сувойки (Vorticella, отр. Peritrichida) имеют длинный сократимый стебелек, с помощью которого они прикрепляются к субстрату. Среди них есть и колониальные формы.

У спиральноресничных инфузорий (подкласс Спиральноресничные инфузории — Spirotricha) полоса ресничек, ведущих ко рту, закручена вправо. Среди этих одноклеточных особое место принадлежит инфузориям, живущим в рубце жвачных животных (отр. Entodiniomorpha). Их тело одето в прочный панцирь с многочисленными отростками, поэтому их называют панцирными инфузориями. Питаются они бактериями рубца и способствуют расщеплению клетчатки корма, взаимодействуя сложным образом с целлюлозорасщепляющими бактериями. Эти полезные симбионты не только участвуют в переваривании пищи, но и сами служат источником питания для жвачных животных.

Простейшие из класса Сосущие инфузории (Suctoria) лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и лишь на ранних этапах развития дочерняя клетка — бродяжка — имеет реснички. У них нет рта и околоротовой воронки. Эти инфузории с шаровидным телом, на котором радиально расположены щупальца. Щупальца служат для прикрепления к субстрату и, кроме того, являются ловчим аппаратом. Поймав мелких инфузорий с помощью липкого секрета, суктории как бы перекачивают содержимое жертвы в свое тело.

При бесполом размножении от материнской клетки суктории отпочковывается дочерняя особь — бродяжка, покрытая ресничками. В последующем она теряет ресничный аппарат и превра­щается в сукторию с щупальцами. Следует отметить важную роль некоторых мелких видов инфузорий, жгутиконосцев и амеб в жизни почвы. Бактерии, в том числе азотфиксирующие, служат основной пищей для простейших. Однако они не только поедают бактерий, но и способствуют их размножению, выделяя в почву вещества, стимулирующие этот процесс. Простейшие способствуют повышению плодородия почвы, активно участвуют в процессах биологической очистки водоемов.

Имеется опыт искусственного разведения паразитических простейших для борьбы с вредными насекомыми.

Задание:

1. Изучить и зарисовать представителя класса Ресничной инфузории Инфузорию – туфельку.

Рис.6. Инфузория-туфелька

1. — реснички; 2 пищеварительные вакуоли; 3-микронуклеус; 4-перистом; 5 - ротовое отверстие; 6— глотка; 7 - образование пищеварительной вакуоли; 8 - удаление непереваренных остатков пищи через порошицу; 9 - сократительная вакуоль; 10 - макронуклеус: 11 – эндоплазма.

Инфузория - туфелька, или парамеции (Paramaecium caudatum), встречаются в придонном слое воды в стоячих водоемах.

Форма тела инфузорий уплощенная, овальная; очертания тела напоминают подошву туфли (рис. 6). Передний конец тела, которым туфелька движется вперед, закруглен, задний, более широкий, заострен. Поверхность тела покрыта многочисленными короткими ресничками; с их помощью инфузория движется.

Поверхностный слой эктоплазмы образует пелликулу, которая покрывает все тело туфельки. В эктоплазме залегают многочисленные трихоцисты, имеющие вид коротких палочек, которые при опасности выстреливает наружу через пелликулу длинную упругую нить, вонзающуюся в тело животного и оказывающее парализирующее действие на простейших.

Благодаря постоянной работе в эндоплазме пульсирующих вакуолей удаляется избыток жидкости из тела инфузории, поддерживается определенное осмотическое давление в протоплазме и удаляются некоторые вредные продукты обмена веществ.

Инфузория-туфелька питается микроскопическими водорослями и бактериями. Пища переваривается ферментами, поступающими в вакуоль из эндоплазмы. Опорожнение вакуолей происходит через порошицу (клеточный анус - цитопрокт) в задней части тела.

У инфузории-туфельки имеется два ядра: большое - макронуклеус, имеющее бобовидную форму, и малое - микронуклеус, которое расположено в вырезе большого ядра (малое ядро не всегда видно, так как бывает прикрыто большим). Макронуклеус регулирует обмен веществ, а микронуклеус играет основную роль в половом процессе.

Для инфузорий характерно бесполое и половое размножение. Бесполое размножение путем деления, половое - путем коньюгации.

Изучив строение и жизнедеятельность простейших, заполните таблицу 1

Классы	Строение	Питание	Дыхание	Выделение	Размножение		Представители
					Бесполое	Половое	Свободно живущие	Паразитические