Тема 14 класс земноводные (amphibia) Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata) Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Группа Челюстные (Gnathostomata)
Надкласс Наземные позвоночные, или Четвероногие (Tetrapoda)
Класс Земноводные (Amphibia)
Отряд Бесхвостые (Anura)
Представитель — лягушка (Rana sp. L.)
Многообразие амфибий
Класс Земноводные объединяет первых наиболее примитивных наземных позвоночных. Особенности морфо-анатомической организации этих животных, специфика наиболее важных черт биологии обусловили их тесную зависимость от влажности и температуры среды. Поэтому в процессе эволюции земноводные имели ограниченные возможности освоить различные типы местообитаний и заселили в основном водоемы, а также прибрежные и; наиболее влажные участки суши. Происходившая адаптивная paдиация выражалась прежде всего в дифференциации двигательного аппарата и способов движения. Земноводные освоили ползающий, прыгающий и роющий способы передвижения, и в соответствии с этим у них сформировались лягвообразный, тритонообразный и червягообразный типы внешнего строения и соответствующие им важные отличия в анатомической организации. В каждом из трех современных отрядов амфибий (хвостатые, безногие» бесхвостые) объединены животные именно этих морфологических типов. Вместе с тем в каждом из отрядов наблюдается большое сходство их представителей, несмотря на большое число видов.
Исходный предковый стегоцефальный тип ползающего четырехлапого животного, со слабо развитыми конечностями, длинным хвостом, удлиненным вальковатым телом в настоящее время сохранился у представителей отряда хвостатых — наиболее примитивных современных амфибий. Большая часть их ведет преимущественно водный образ жизни, а многие живут исключительно в воде. Такие виды имеют удлиненное тело, на хвосте сохраняется, большой плавник, а конечности, напротив, уменьшаются. При плавании и передвижении на суше эти земноводные змееобразно изгибают тело. В воде конечности прижимаются к туловищу и не принимают участия в движении, а основным моторным органом служит хвост.
Некоторые хвостатые, вторично перейдя в водную среду, почти полностью сохранили внешнее строение сухопутных хвостатых. К таким видам относится лягушкозуб, когтистый тритон из семейства Углозубые, большинство видов многочисленного семейства Безлегочных саламандр. У последних утрачены легкие, газообмен происходит через кожу и слизистые покровы стенок ротоглоточной полости. Небольшое число водных хвостатых земноводных претерпели более глубокие изменения строения в связи с постоянным пребыванием в водной среде. К ним относятся скрытожаберниковые, сиреновые, протеи, амфиумовые. Гигантская саламандра из семейства Скрытожаберниковые обладает уплощенным телом длиной более 150 см, большим веслообразным хвостом с хорошо развитым плавником, укороченными парными конечностями, маленькими глазами. У сиренов и амфиум — длинное угревидное тело, длинный уплощенный с боков хвост, только передние слабо развитые конечности (сирены) или две пары очень маленьких, непригодных для движения, конечностей (амфиумы). Сирены пожизненно сохраняют одну пару (у грязевого сирена) или три пары перистых наружных жабр. Дыхание осуществляется также при помощи хорошо развитых легких. Глаза сиренов лишены век. У амфиумы имеется одна пара открытых жаберных щелей, хотя у взрослых особей жабр, как таковых, нет. Глаза слабо развиты, скрыты под кожей и просвечивают через нее.
Очень своеобразный облик у протеев, один из которых — европейский протей — обитает в водоемах пещер. Тело животного вытянуто, кожа лишена пигментов. Имеются две пары слабо развитых конечностей, три пары ветвистых наружных жабр, большой хвостовой плавник. Глаза слабо развиты и находятся под кожей. Предполагают, что протеи (возможно, амфиумы и сирены) являются неотеническими личинками каких-то вымерших хвостатых амфибий. Известно, что неотенические формы некоторых амбистом — аксолотли — могут также длительно существовать, не проходя метаморфоз. Их строение напоминает таковое амфиум и протеев.
У хвостатых, ведущих полуводный или преимущественно сухопутный образ жизни, конечности развиты хорошо, тело укорочено, хвост округлый без плавниковой складки (или она появляется только в брачный период, когда они обитают в воде). Органы чувств у них развиты нормально. К таким «сухопутным» хвостатым амфибиям относятся многие представители из семейства Саламандровые, например настоящие саламандры; тритоны, сибирский углозуб из семейства Углозубые; разные виды амбистом из семейства Амбистомовые. Наиболее сухопутные виды саламандр, например огненная и кавказская саламандры, имеют короткие, но сильные лапы, могут приподнимать тело над субстратом, быстро бегать и даже совершать небольшие прыжки с камня на камень.
Отряд Бесхвостые амфибии объединяет около 4000 видов, наиболее приспособленных к обитанию на суше. Помимо общих для всех земноводных морфоанатомических и физиологических адаптации к существованию в наземной среде у бесхвостых произошло резкое увеличение размеров задних конечностей и развитие у них мощной специализированной мускулатуры. Это позволяет быстро перемещаться большими прыжками. Таким путем сформировался типичный лягушкообразный облик сухопутного земноводного. Многие виды бесхвостых могут проводить вне водоемов большую часть года, удаляясь от них на большие расстояния и возвращаясь только на период размножения. У многих представителей семейства Жабы произошло частичное ороговение покровов, что обеспечило уменьшение потери влаги и возможность существования в наиболее сухих местах. Например, зеленая жаба обитает далеко от водоемов и даже в пустынях. Кроме того, жабы могут передвигаться, приподняв тело над субстратом и опираясь одновременно на все четыре конечности.
Особую весьма многочисленную группу (около 800 видов) образуют бесхвостые земноводные, приспособившиеся к обитанию на деревьях и кустарниках. Такие виды представлены в половине семейств отряда Бесхвостые и прежде всего в семействах Квакши и Веслоногие лягушки (обыкновенная квакша, королевская квакша, филломедузы, банановая лягушка (семейство Веслоногие лягушки), листовые лягушки (подсемейство Южноамериканские жабы), украшенные лягушки (семейство Узкоротые), красящий древолаз (семейство Короткоголовые)). Размеры этих земноводных обычно небольшие, на концах пальцев имеются расширения в виде дисков, на которых расположены железы, выделяющие липкий секрет, и особые кожистые щеточки. Благодаря этому животные могут удерживаться и перемещаться по вертикальным поверхностям, а в условиях неволи — даже по стеклянным стенкам террариумов.
У
некоторых видов бесхвостых, ведущих
древесный образ жизни, выработались
приспособления, позволяющие совершать
планирующие прыжки на большие расстояния.
Такие виды иногда называют «летающими
лягушками». Например, у некоторых
представителей семейства Веслоногие
лягушки между удлиненными пальцами
передних и задних конечностей находятся
сильно развитые перепонки. При прыжках
натянутые перепонки между растопыренными
пальцами позволяют легко планировать
на расстояния до 10—12 м. У яванской
летающей лягушки, кроме перепо
нок
между пальцев, имеется кожистая оторочка
по предплечьям.
Большое число бесхвостых, проводящих значительную (часть большую) часть времени в воде, не имеют сколько-нибудь заметных особенностей внешнего и внутреннего строения. К ним относятся так называемые зеленые лягушки — прудовая, озерная, чернопятнистая. У жерлянок, ведущих также преимущественно водный образ жизни, редуцирована барабанная перепонка.
К настоящим водным животным среди бесхвостых относятся лишь виды из семейств Липовые или Безъязычные (всего около 12 видов шпорцевых лягушек и пип). Африканские шпорцевые лягушки имеют короткое уплощенное тело и голову, обращенные кверху ноздри и маленькие глаза. Язык и верхнее веко редуцированы, что связывают с водным образом жизни. На теле есть органы боковой линии. Между пальцами задних конечностей имеется большая плавательная перепонка. У некоторых шпорцевых лягушек плавательная перепонка развита и на передних конечностях.
Южноамериканские пипы также имеют уплощенное туловище, направленные вверх маленькие глаза, большую перепонку на задних лапах, язык у них редуцирован. Несмотря на водный образ жизни, у пип хорошо развиты легкие и кожа частично ороговевает. Это очевидно помогает переносить перепады засухи. Пипы широко известны оригинальной формой заботы о потомстве: откладка икры производится на кожу спины самки в особые кожистые ячейки, где и происходит полное формирование молодого животного.
Часть бесхвостых земноводных в процессе эволюции частично или полностью освоили подземную среду. Чесночницы, многие виды жаб (дакотская жаба, австралийская пустынная жаба и др.), представители семейства Узкоротые — восточно-африканский узкорот, а также мраморная лягушка дневное время и неблагоприятные сезоны года проводят зарывшись в землю. Одно из важных морфологических приспособлений для роющей деятельности — большой лопатообразный пяточный бугор, иногда с заостренным краем (африканский узкорот), расположенный на нижней поверхности стопы. Животные роют почву задними ногами, при этом туловище находится в наклонном или почти в вертикальном положении. В рыхлом грунте зарываются очень быстро, например, обыкновенная чесночница полностью скрывается в почве за 2 — 3 мин. Вырытые норы и убежища достигают 30—50 см глубины.
Настоящими подземными животными являются безногие земноводные. Этот небольшой отряд включает около 170 видов амфибий, объединяемых в единственное семейство червяг, которое напоминает крупных дождевых червей или небольших змей. У многих из них длинное червеобразное тело имеет многочисленные кольцевые перетяжки. В связи с подземным образом жизни червяги утратили конечности и их пояса, у них исчезли барабанная перепонка и полость среднего уха, небольшие глаза находятся под кожей или даже под покровными костями, но хорошо развиты обоняние и осязание. На голове червяг имеется маленькое щупальце, которое расположено в специальной кожной ямке. Червяги постоянно высовывают щупальце, используя его как орган осязания и обоняния.
Большинство видов червяг (кольчатая червяга, червяга Томпсона, цейлонский рыбозмей и др.) обитают исключительно во влажных тропических почвах, и лишь несколько видов из рода водные червяги проводят всю жизнь в воде.
Задание:
Изучить внешнее строение лягушки
Изучить внутреннее строение лягушки