1avdin_v_v_matematicheskoe_modelirovanie_ekosistem

фициентом k6. Тогда скорость отмирания древесины и корней в лесной системе равна

где коэффициент m означает интенсивность отмирания древесины и корней, коэффициент k6 означает предельно возможное увеличение биомассы древесины и корней по отношению к современному значению, когда интенсивность отмирания деревьев существенно увеличивается и рост Y6 прекращается.

Соответствующие скорости разложения гумуса (соответственно i = 4, 8 для травяной и лесной систем) можно записать в виде

где fi – удельные интенсивности разложения гумуса соответствующих систем в современных условиях; Q – коэффициент, показывающий во сколько раз изменится скорость разложения при изменении температуры на 10°С. Наблюдавшиеся значения лежат в интервале 1,6 ≤ Q ≥ 2,9. Коэффициенты ki задают те предельные значения температур, выше которых скорость разложения не увеличивается.

Поток V описывает поступление углерода в атмосферу из других источников. Используя диаграмму, представленную на рис. 1, запишем дифференциальные уравнения баланса в системе АРП:

dC1/dt = – (V12 + V15) + (V31 + V41) + (V71 + V81) + V; dY2/dt = – V23 + V12;

dY3/dt = – (V34 + V31) + V23;

dY4/dt = – V41 + V34; (5) dY5/dt = – (V56 + V57) + V15;

dY6/dt = – V67 + V56;

dY7/dt = – (V71 + V78) + (V57 + V67); dY8/dt = – V81 + V78.

При V = 0 система уравнений (5) в силу предположения о замкнутости долж-

8

на иметь интеграл C1 + ∑Yi = M = const.

i=2

Хотя некоторые конкретные выражения для некоторых потоков нам неизвестны, но для многих процессов переноса углерода записать соответствующие зависимости в настоящий момент невозможно из-за недостатка экспериментальных данных. Однако кинетика процессов позволяет не вводить эти уравнения в модель. Отмирание зелёной фитомассы лесной экосистемы (Y5), живой фитомассы травяной

21

экосистемы (Y2) и разложение органики, содержащейся в корневых остатках и подстилке (Y3, Y7) происходит за период менее года. Процесс прироста зелёной фитомассы леса и живой фитомассы травы протекает примерно за то же время. С другой стороны характерные времена глобального изменения СО2 в атмосфере, разложения гумуса и отмирания взрослых деревьев равны десяткам и сотням лет и совпадают с характерным временем интересующих нас процессов модели. Поэтому можно считать, что по переменным Y2, Y3, Y5, Y7 быстро устанавливается равновесие, которое естественно зависит от медленно меняющихся переменных C1, Y4, Y6, Y8. Другими словами переменные Y2, Y3, Y5, Y7 рассматриваются как квазистационарные на интересующих нас отрезках времени порядка 102 лет. Полагая, что в соответствующих

блоках выходные потоки равны входным, мы получим: V23 = V12 = V34 + V31, V15 = = V56 + V57, V57 + V67 = V71 + V78. Тем самым мы получили четыре соотношения для

определения неизвестных потоков.

Чтобы полностью описать модель, сформулируем дополнительную гипотезу: если поток углерода, выходящий из некоторого функционального блока (уровней 3, 5, 7), разделяется на два потока, то отношение интенсивностей остаётся практически

постоянным. Следовательно, λ3 = V31/V34, λ5 = V57/V56 и λ7 = V71/V78 должны быть постоянными. Экспериментальные результаты говорят о равенстве величины λ5 для

ельников южной тайги, широколиственных лесов умеренной зоны и влажных тропических лесов, а λ3 практически одинакова как для североамериканских прерий, так и

Тем самым все неизвестные потоки в уравнении (2) можно выразить через известные и через константы "3, "5, "7, которые мы также можем считать известными.

Таким образом, вводя обозначения Zi = Yi / C10; i = 2, 8; Z1 = C1 / C10 поведение системы АРП можно описать следующей системой уравнений:

Потоки V12, V15, V67, V81, V41, задаются выражениями (2)–(4). Данные уравнения не имеют тривиального решения Y4 = Y6 = Y8 ≡0, то есть решения, соответствующего исчезновению биосферы. Данная модель описывает динамику биосферных процессов только в окрестности некоторого нетривиального равновесия биосферы.

22

Исследование травяной системы. Пусть вся территория занята травяной растительностью. Тогда S5 = 0 и система (6) переходит в систему с двумя переменными Z1 и Z4. В данном случае закон сохранения имеет вид Z1 + Z4 = М1 = const. Если внешние потоки отсутствуют, то есть V = 0, то с учётом закона сохранения размерность модели можно сократить на единицу и описать динамику углерода в замкнутой травяной системе одним уравнением

станта L определяет соотношение углерода между гумусом и атмосферой в современную эпоху. Устойчивость положений равновесия замкнутой травяной системы определяется выполнением условия:

Впространстве параметров {α2, lnQ, δ2} область устойчивости расположена ниже плоскости F = 0. Система устойчива, например, при α2 = LnQ = δ2 = 0, то есть в случае, когда продуктивность и скорость разложения не зависят от температуры, а

продуктивность – от концентрации CO2 в атмосфере. При δ2 > 0 и Q > 0, находящихся в диапазоне реальных значений, система устойчива при любых реальных α2. Но, начиная с некоторого α2 < 0, система становится неустойчивой. В результате промышленных или вулканических выбросов СО2 или обмена с океаном количество углерода в системе АРП может измениться, что приведёт к установлению нового стационарного состояния с новым содержанием углерода в атмосфере и в гумусе и с новой температурой.

Вфизике и химии хорошо известен принцип Ле-Шателье: внешнее воздействие, выводящее замкнутую систему из равновесия, стимулирует в ней процессы, стремящиеся ослабить результаты этого воздействия. В нашем случае внешние воздействия могут представлять достаточно быстрое, чтобы считать его мгноменным, изменение количества углерода в атмосфере или в гумусе, или быть эквивалентными

23

изменению некоторых параметров системы (температуры, продуктивности и т. д.). Рассмотрим соответствие реакций травяной экосистемы принципу Ле-Шателье.

На рис. 3 изображены зависимости Z4 от Z1, для соответственно для возрастающей и убывающей функции Z4 = f(Z1). Если в системе, находящейся в положении равновесия, мгновенно увеличить количество атмосферного СО2 (рис. 3, а), то точка, изображающая состояние системы, переместится на новую фазовую траекторию (из точки 1 в 2), после чего она будет двигаться по фазовой траектории к новому положению равновесия (точке 3). При этом содержание СО2 в атмосфере несколько уменьшится. Аналогично система отвечает на изменение количества гумуса (из точки 1 в 2′, затем в 3). Заметим, что эффект воздействия компенсируется не полностью. Если функция Z4 = f(Z1) убывает (рис. 3, б), то при увеличении СО2 система отвечает увеличением воздействия (движение из точки 1 в 2 и затем в 3). На увеличение содержания углерода в гумусе (увеличение Z4) система реагирует так, что результат воздействия уменьшается, но возникает эффект «перерегулирования» (из точки 1 в 2′ и в 3) – в новом стационарном состоянии содержание углерода в гумусе даже меньше, чем в старом. То есть при убывающей функции Z4 = f(Z1) система не удовлетворяет принципу Ле-Шателье. Для всей системы выполнение принципа Де-Шателье можно интерпретировать следующим образом: если происходит изменение количества вещества в системе, то оно должно сопровождаться изменением стационарных значений всех переменных в том же направлении.

Поведение замкнутой системы описывается n обыкновенными дифференциальными уравнениями, отвечающими условиям теоремы существования и единственности, с переменными xi (i = 1, n):

Поскольку модель травяной экосистемы соответствует системе уравнений (9) при n = 2, то принцип Ле-Шателье будет выполняться в ней при условии:

а) б)

Рис. 3. Поведение системы при возрастающей (а) и убывающей (б) функции Z4 = f(Z1)

24

Для современной эпохи это условие можно записать в виде

Из сравнения неравенств (8) и (10) можно видеть, что принцип Ле-Шателье накладывает на параметры системы более жёсткие ограничения, чем условие устойчивости. Условие (11) выполняется для рассматриваемой системы в реальном диапазоне параметров. Отсюда вывод: современные травяные экосистемы будут реагировать на воздействия, приводящие к изменению количества СО2 в атмосфере или углерода в гумусе, в соответствии с принципом Ле-Шателье.

Как показывает анализ модели, при малых Z1, то есть при малом количестве углерода в системе, и при отрицательном значении α2 линия равновесных состояний

–убывающая функция и в этом случае принцип Ле-Шателье не выполняется.

Врезультате действия различных антропогенных и естественных факторов может произойти изменение температуры, нее связанное с изменением количества

углерода в системе. Тепловые воздействия приведут к нарушению баланса СО2. При этом система перейдёт в новое состояние с другим содержанием СО2 в атмосфере и углерода в гумусе. Устойчивость нового равновесия будет по прежнему определяться условием (7), но отличие будет заключаться в том, что в выражении, определяющем ∆Т, величину Е нельзя считать равной нулю.

Очевидно, что направление изменения концентрации атмосферного СО2 при

тепловом воздействии будет определяться знаком производной ∂ Z1 / ∂∆T. Если

то повышение температуры вызовет уменьшение концентрации СО2 в атмосфере, что из-за парникового эффекта приведёт к снижению температуры, то есть система при этом отвечает на тепловое воздействие в соответствии с принципом Ле-Шателье. Когда знак неравенства (12) меняется на противоположный, повышение температуры приведёт к увеличению концентрации атмосферного СО2 и ещё бóльшему разогреванию атмосферы. Таким образом условие (12) можно назвать условием выполнения принципа Ле-Шателье при тепловых воздействиях. По этому если в современную эпоху

то травяная система ослабляет действующие на неё температурные возмущения. Можно показать, что неравенство (13) выполняется не для всех реальных

значений параметров, взятых из реального диапазона. Таким образом, если на изменение количества углерода система отвечает в соответствии с принципом ЛеШателье для любых сочетаний реально возможных параметров, то с тепловыми воздействиями это не так: принцип требует более жёсткого ограничения (13), и в настоящее время нет данных, подтверждающих, что это неравенство всегда имеет место.

В результате антропогенных воздействий на некоторых участках территории возможность для роста растений может быть частично или полностью исключена

25

(города, заводы, дороги, карьеры, терриконы и т. д.). Для анализа такой ситуации рассмотрим случай, когда рост растительности прекращается, а оставшийся гумус разлагается по-прежнему. Баланс СО2 в атмосфере становится положительным и очевидным условием, при котором продуктивность на оставшейся части территории увеличивается и, тем самым, компенсирует общее уменьшение продуктивности в системе, является неравенство

или для современной эпохи

α2 d∆T + δ2 > 0, 10 dZ1

что выполняется во всём диапазоне реальных значений параметров. Следовательно, рассматриваемая система отвечает на общее уменьшение продуктивности в результате прекращения роста растений на части территории в соответствии с принципом Ле-Шателье.

Пусть часть территории занята агроценозами, урожай которых отчуждается и быстро утилизируется, так что почти весь утилизированный углерод быстро возвращается в виде СО2 в атмосферу. Это эквивалентно тому, что прирост на данном участке уменьшается, так как уменьшается поступление углерода в гумус. Возможны два случая. 1) Удобрения не применяются или применяются недостаточно, происходит уменьшение поступления углерода в гумус. Ситуация эквивалентна частичному уменьшению продуктивности. 2) Удобрения применяются наилучшим образом и уменьшения количества гумуса не происходит. Это равносильно выключению участка территории из круговорота. При этом концентрация СО2 в атмосфере остаётся прежней, так как потоки углерода в атмосферу и из атмосферы изменяются одинаково. Условия выполнения принципа Ле-Шателье остаются теми же, однако, чем меньше часть системы, участвующая в круговороте, тем ниже скорость и степень компенсации воздействий.

Исследование лесной системы. Пусть вся территория АРП занята лесной растительностью. При этом S2 = 0 и система (5) переходит в систему с тремя переменными (Z1, Z6, Z8). В данном случае закон сохранения имеет вид Z1 + Z6 + Z8 = const. Если внешние потоки отсутствуют (V = 0), то, учитывая закон сохранения, размерность модели можно сократить на единицу и описывать динамику углерода в замкнутой лесной системе двумя уравнениями

26

L1 = [(1− "5"7 ) / C10 ]f5S5 , L2 = f5S5"5(1− "7 ) / C10 , M2 = Z1 + Z6 + Z8 = const.

Так же, как травяной системы, будем считать, что предельные значения скорости фотосинтеза, разложения и т. д. не достигаются.

Система (15) в фазовой плоскости (Z1, Z8) имеет одно нетривиальное положение, координаты которого зависят от параметра М2 – общего количества углерода в атмосфере, гумусе, древесине и корнях. В зависимости от соотношения параметров системы стационарная точка, определяющая равновесие, может быть либо седлом, либо устойчивым или неустойчивым узлом, либо фокусом. Характер устойчивости определяется знаками корней характеристического уравнения системы (15). Анализ показал, что при реальных значениях параметров системы в современных условиях положение равновесия есть устойчивый узел. Таким образом при сделанных предположениях в система «атмосфера – лесная растительность – почва» не должно возникнуть колебаний. Так же, как и для травяной системы, увеличение или уменьшение количества углерода в системе не должно нарушать устойчивости положений равновесия. Из анализа корней характеристического уравнения (15) следует, что уменьшение СО2 в атмосфере до 40 % современного уровня не нарушает устойчивости системы.

Поскольку модель лесной системы соответствует системе (9) при n = 3, то принцип Ле-Шателье в отношении количества вещества в системе будет выполнять-

ся при условии dZ*6 / dZ1* > 0, dZ*8 / dZ1* > 0, dZ*8 / dZ*6 > 0. На рис. 4 показаны проек-

ции линии равновесных состояний на плоскостях (Z6, Z1), (Z8, Z1), (Z8, Z6) для Q = 2 и нескольких значений α5 от –4 до 15. Эти кривые были получены с помощью следующих имитационных экспериментов: в системе мгновенно изменялось количество углерода и, когда система переходила в новое положение равновесия, количество углерода снова менялось и т. д. Видно, что все проекции – возрастающие функции соответствующих аргументов. Это означает, что на мгновенное изменение количества углерода в любом компоненте системы (атмосфера, гумус, древесина) она реагирует в соответствии с принципом Ле-Шателье. То есть лесная система, как и травяная должна поглощать часть выбросов СО2 в атмосферу.

27

а) б) в) Рис. 4. Проекции линии равновесных состояний лесной экосистемы

на плоскостях (Z6, Z1), (Z8, Z1), (Z8, Z6) при Q = 2 и значениях α5 = 15 (а), α5 = 7,2 (б), α5 = -4 (в)

Если на систему действуют тепловые возмущения, то как и для травяной системы, условие соблюдение принципа Ле-Шателье должно быть записано в виде (11). Для современной эпохи это условие будет иметь вид

Сравнивая (13) и (16), можно сказать, что в зависимости от того, больше или меньше единицы величина β = f8Y08 / [f5 (1− "5"7 )], лесная система по сравнению с

травяной имеет соответственно меньший или больший диапазон возможностей отвечать на тепловые воздействия по принципу Ле-Шателье. По современным оценкам β ≈ 0,15. Тогда при Q = 2 условие выполнения принципа Ле-Шателье для травяной системы α2 > 6,93, а для лесной α2 > 1. Следовательно лесная система обладает бó льшим, чем травяная, диапозоном возможностей в компенсации тепловых воздействий. Однако для лесной системы, так же, как и для травяной, в настоящее время нет данных, подтверждающих её способность ослаблять тепловые воздействия.

Рассмотрим такое воздействие, как вырубка леса на части территории. Если после вырубки на этой территории вырастают травы, то это равносильно перераспределению площадей между лесными и травяными системами. Если же после вырубки растительность не возобновляется, то, как и в случае травяной системы, условие увеличения прироста биомассы на оставшейся территории имеет вид:

Условие (17) выполняется во всём диапазоне реальных значений параметров системы и, следовательно, лесная система отвечает на данный вид воздействий в соответствии с принципом Ле-Шателье.

Результаты имитационных экспериментов показывают, что при мгновенном увеличении количества СО2 в атмосфере на 10 % по отношению к современному значению происходит следующее. Возникает отрицательный баланс СО2 в атмосфере и количество СО2 в атмосфере несколько снижается. Вместе с тем понижается и температура. Чем больше температурный коэффициент прироста α2 и α5, тем быстрей поглощается СО2 и тем меньше его концентрация в новом положении равновесия.

28

Лесная система обладает большей, чем травяная, способностью поглощать избыток СО2. По оценкам лесная система способна поглотить 56–74 % всего выброса, а травяная – 35–57 %. Удаление избыточного СО2 происходит в лесной системе быстрей, чем в травяной: время удаления половины выделившегося СО2 для лесной системы составляет 10–16 лет, для травяной – 60–90.

Таким образом, становится понятной важная роль лесов в общей глобальной стабилизации биосферы: единица площади лесной системы способна быстрей и больше поглотить выбросы СО2 и компенсировать тепловые воздействия, способствует бóльшей стабильности концентрации атмосферного СО2 и температуры при уничтожении части растительности. При варьировании параметров систем в широком интервале подтвердила отмеченные закономерности. Следовательно, этот результат обусловлен не различием в параметрах продукционного процесса лесной и травяной систем, а связан с динамикой накопления углерода в древесине и корнях лесной системы. В реальной системе АРП травяными и лесными формациями занято соответственно 39 и 61 % всей территории, покрытой растительностью, что учитывалось при имитационных экспериментах с моделью.

За период 1860–1970 гг реальное увеличение концентрации СО2 составило 54 % от количества всего выброшенного в атмосферу промышленного и вулканического СО2. В то же время, согласно модели, система АРП могла поглотить лишь 18– 34 % выбросов. Следовательно, 12–28 % было поглощено системой «атмосфера – океан – суша». Отметим, что если бы вся территория системы АРП была бы занята лесом, то такая система могла бы поглотить столько же СО2, сколько было поглощено реальной системой АРП вместе с океаном.

Глобальный круговорот углерода в системе «Атмосфера – океан – суша». Поскольку атмосфера достаточно быстро перемешивается, она рассматривается как единый резервуар СО2. Следуя принятому разделению наземной растительности в каждом регионе суши, будем рассматривать три внутренне однородных резервуара, определяемые лесной, сельскохозяйственной и травяной растительностью. В океане предусмотрим четыре резервуара: верхний перемешанный слой, глубинные воды, биота и детрит. Для целей глобального моделирования используем упрощённую модель круговорота углерода в системе АРП. В этой упрощённой модели меньшая степень биологической детализации, достаточная для целей глобального моделирования. Общая схема потоков представлена на рис. 5. На рисунке приняты обозначения: С1, С2, С3 – содержание СО2 соответственно в атмосфере, верхнем слое океана и в глубинном слое океана; Ф – фитопланктон, r – нектон; D – детрит; Pi, Fi, Gi и Qi – соответственно растительность, животные, население и гумус i-го региона суши.

29