1avdin_v_v_matematicheskoe_modelirovanie_ekosistem

С учётом постулата о постоянстве общего количества живого вещества биосферы можно предположить, что эволюция биосферы могла идти только по пути структурного усложнения живого вещества. В частности, как в сторону увеличения числа видов (сейчас их насчитывается около 3 млн.), так и в сторону усложнения структуры видовых сообществ. Рассмотрим увеличение числа видов.

Поскольку жизнь полностью занимает всю область биосферы, то необходимым условием появления новых видов является либо вымирание, либо резкое уменьшение биомассы старых видов; причём скорость вымирания должна быть больше, чем скорость размножения новых. Это утверждение – логическое следствие закона сохранения общей биомассы. Пусть Ni(t) – биомасса i-го вида в момент вре-

n( t)

мени t. Тогда общая биомасса равна N(t) = ∑Ni (t) = const, где n(t) – меняющееся

i=1

во времени число видов (достаточно большое, чтобы его можно было аппроксимировать непрерывной функцией). Пусть v(t)∆t – вероятность образования нового (n+1)-го вида на интервале [t, t + ∆t]. Обозначим v(t) скорость эволюции. Тогда

Из этого выражения для скорости эволюции видно, что для эволюции в сторону увеличения числа видов изменение биомасс (а следовательно, и численностей) отдельных видов должно быть резко несимметрично, то есть скорости уменьшения численности вымирающих видов должны быть больше, чем скорости увеличения числен-

v(t) > 0). Если считать, что вся система квазистационарна (т. е. скорости изменения биомасс малы, dNi/dt ~ ε, i = [1, n(t)] ), то, как следует из (1), эволюция становится заметной только тогда, когда численность вновь возникшего вида Nn+1(t) достаточно мала. Прямые наблюдения показывают правильность этого вывода.

Развивая далее основные концепции, можно сказать, что эволюция биосферы состояла из двух этапов: первый – достаточно быстрый – растекание жизни и захват ею всей биосферы и второй – наблюдаемый в продолжении всего геологического времени – усложнение структуры, сопровождаемое колебаниями общей биомассы вокруг некоторого постоянного среднего уровня. Этот уровень определяется «ёмкостью» биосферы. На первом этапе основными движущими силами эволюции являлись размножение и конкуренция за свет и питание, на втором – возникновение достаточно длинных вертикальных трофических цепей, что предполагало специализацию видов.

Так как в квазистационарном случае при достаточно больших численностях новых видов скорость увеличения их числа весьма мала по сравнению со скоростями изменения численности. Поэтому при анализе колебаний общей биомассы можно считать, что число видов постоянно. Математическая модель этого процесса показывает, что на первом этапе, когда виды конкурируют друг с другом, а общая биомасса

11

возрастает, виды стремятся максимизировать свой репродуктивный потенциал (скорость размножения) и минимизировать затраты на конкуренцию, т. е. каждый вид стремится занять свою экологическую нишу и там размножаться. В процессе такой эволюции в биосфере образуется так называемая «горизонтальная» структура, в которой отсутствует иерархия, а трофические цепи имеют наименьшую длину. Именно на этом этапе формировалась геохимическая среда биосферы, поскольку короткость и простота энергетических цепей обуславливала слабую замкнутость вещественных циклов.

На втором этапе происходит усложнение трофических цепей с хорошо развитой системой «разлагателей», позволившей замкнуть биогеохимические циклы. При этом неизбежно должны были возникнуть колебания как численностей отдельных видов, так и общей биомассы.

4. БИОГЕОЦЕНОЗ И ЭКОСИСТЕМА

Понятие экосистемы было введено Тэнсли в 1935 г. [16], который понимал под экосистемой целостную функциональную систему, являющуюся результатом интеграции всех живых и неживых факторов среды. С этой точки зрения понятие экосистемы совпадает с понятием биогеоценоза (БГЦ), введённым ранее В.Н. Сукачёвым [17], которое представляет собой эмпирическое обобщение наблюдаемой в биосфере пространственной неоднородности живого и неживого вещества. Строгое определение БГЦ дано Н.В. Тимофеевым-Ресовским [18], работы которого заложили основы количественного описания биосферы как некоторой совокупности элементарных динамических единиц. По его определению, БГЦ – это участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, геоморфологическая, гидрологическая, микроклиматическая и почвенно-геохимическая границы. Тем самым вся биосфера Земли разбивается на элементарные системы, естественным образом отделяемые друг от друга; принципы их выделения определяются природными ограничениями. Таким образом, можно говорить о БГЦ как о почти изолированной системе, а о биосфере – как о системе слабо связанных элементарных систем, т. е. как о статистическом ансамбле.

С другой стороны, БГЦ – это элементарная единица биогеохимической работы биосферы. БГЦ обладает практически замкнутым углеродным циклом, а естественное усреднение внутри БГЦ позволяет описать его геохимическую работу сравнительно небольшим числом переменных. Причём динамика функционирования БГЦ, по крайней мере для суши, по всей структуре одинакова – различия существуют лишь в параметрах этих динамических систем. Всё изложенное в совокупности определяет корректность статистического описания биосферы.

Строгое определение экосистемы, предложенное впервые Ф. Эвансом [19], отличается от определения БГЦ. В нём главное – функция системы, способность её функционирования, никак не связанная ни с размерами самой системы, ни с её географическим районированием. Все члены сообщества соединены между собой и с окружающей их абиотической средой различными типами связей. Эти связи являются своеобразными каналами, по которым циркулируют потоки массы, энергии, информации. Таким образом «экосистема» – понятие, связанное со структурой потоков (в частности с трофической структурой). Поэтому определение экосистемы звучит

12

так: это функциональная система, включающая в себя сообщество живых организмов и их среду обитания. Поскольку пространственных ограничений здесь нет, можно говорить о микроэкосистеме (древесный пень), мезоэкосистеме (луг или роща) или макроэкосистеме (океан). Объединение всех экосистем даёт огромную экосистему всей Земли, т. е. биосферу.

Таким образом, рассматривая биосферу как единый БГЦ с некоторыми средними характеристиками, мы объединяем различные БГЦ по результатам их деятельности. Рассматривая биосферу как объединение экосистем мы имеем в виду объединение по типу функционирования.

Необходимо отметить, что согласно рекомендации ЮНЕСКО от 1965 г. (симпозиум в Копенгагене) термин «экосистема» является синонимом термина «БГЦ». Однако большинство исследователей не приняло эту рекомендацию и в научной литературе эти два термина имеют различное значение.

5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ БИОСФЕРЫ

Самые первые грубые оценки масс различных составных частей биосферы были сделаны В.И. Вернадским в 30-х гг. XX века. В то время наука не могла произвести более точных оценок, поэтому математические модели, составленные в то время весьма приближённы на интересующий период 200–300 лет эти модели дать не могли.

Внаше время возможности науки резко возросли: составлены мировые карты растительности и почв, подсчитаны площади под различными почвеннорастительными формациями, определены параметры их биологической продукции. Полученные данные позволяют составить так называемую моментальную фотографию биосферы. Остановимся на некоторых аспектах этой фотографии.

Исследованиями установлено, что в живом веществе Земли основная роль принадлежит растительным фотосинтезирующим организмам, которые составляют

95–99 % от всей массы живого вещества. Суммарные запасы фитомассы суши (без рек, озёр и ледников) Земли оцениваются в 2402,5 109 т. (Все данные – в единицах сухой массы.) Из этого количества главная доля приходится на тропический пояс – более 56 %. Далее – бореальный пояс – 18 %, затем субтропический пояс – около 14 %, суббореальный – около 12 %, последнее место занимает полярный пояс – менее 1 %.

Географические закономерности распределения фитомассы на суше определяются в основном климатическими факторами: наличием тепла и влаги. Наибольшее значение фитомассы на единицу площади наблюдается в наиболее обеспеченном теплом и влагой тропическом поясе, где влажнотропические леса образуют в среднем 650 т/га фитомассы. Недостаток влаги в этом же поясе приводит к резкому обеднению жизни: в тропических пустынях количество фитомассы всего 1,5 т/га.

Всубтропическом поясе тепла меньше, чем в тропическом, и наибольшие запасы фитомассы достигают 450 т/га (субтропические широколиственные леса). При недостатке влаги количество фитомассы значительно уменьшается в этом поясе – до 2 т/га в пустынях – но не так как в тропиках. Аналогичное уменьшение значений фитомассы на единицу площади с уменьшением тепла и количества влаги наблюдаются

ив других поясах.

13

Воснове формирования зон растительности в океане лежат те же факторы, что и для суши. Основным фактором, лимитирующим продукционный процесс в океане, является количество питания. Поэтому в отличие от суши максимумы скопления жизни в океане присущи не тропическим, а умеренным широтам. Сезонное перемешивание вод океана, более интенсивное в умеренных широтах, чем в тропиках приводит к выносу питательных веществ из глубоких слоёв в верхний слой фотосинтеза, что создаёт благоприятные условия для растений. Вблизи берегов насыщенность жизнью увеличивается, что объясняется притоком питательных элементов

сречным стоком, характером прибрежных течений и ветров. Бедность жизни арктических и антарктических вод объясняется низкими температурами и коротким вегетационным периодом. Районы с высокой концентрацией жизни занимают менее 0,25 акватории Мирового океана.

Абсолютные запасы фитомассы в Мировом океане невысоки – около 0,15 109 т фитопланктона и 0,02 109 т фитобентоса, т. е. суммарно 0,17 109 т, что почти в 15 тыс. раз меньше, чем на суше. Фитомасса рек и озёр – 0,04 109 т.

Таким образом, общий запас фитомассы планеты – 2402,71 109 т.

Годичная продукция фитомассы Земли оценивается в 171,54 109 т. Основная доля (около 60 %) приходится на тропический пояс, где только почвеннорастительные формации гумидных областей производят 45 % от продукции всей суши. Второе место занимает субтропический пояс (20 %). Минимальную годичную продукцию имеет полярный пояс (менее 1 %).

Всреднем продукция фитомассы на единицу площади в гумидных областях возрастает до значения менее 2 т/га в полярном поясе, до 6–13 т/га в бореальном и суббореальном поясах и достигает 26–29 т/га в субтропическом и тропическом. Наивысшей продуктивностью отличаются почвенно-растительные формации дельт и пойм рек субтропического и тропического поясов – до 90 т/га годичного прироста.

Годичная продукция фитомассы океана оценивается в 1,3–2 т/га органического вещества или суммарно 60–72 109 т. Любопытно, что годичная продукция Мирового океана примерно в 400 раз выше всей фитомассы. Это объясняется тем, что в океане доминируют одноклеточные растительные организмы, обладающие большой скоростью воспроизводства, и продукция океана всего в три раза меньше, чем продукция зелёных растений суши.

Географические закономерности размещения высоко- и низкопродуктивных акваторий сохраняют характер, который имеет размещение самой биомассы океана.

Биомасса животных в различных естественных БГЦ суши составляет 0,04– 5,3 % от фитомассы. Из всей зоомассы на долю позвоночных в естественных БГЦ приходится 0,2–4,3 %. Имея ничтожную биомассу, животные играют большую роль в регулировании роста растений. Эта роль в основном стабилизирующая: они уменьшают размах возможных колебаний биомассы растений при изменении внешних факторов, в частности климата.

6. ГЛОБАЛЬНЫЕ БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ (ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ)

Все циклы веществ подразделяются на биологические и абиогенные. К первым относятся все процессы, связанные с жизнедеятельностью организмов (дыхание,

14

питание, пищевые связи, размножение. рост, передвижение, выделение метаболитов, смерть, разложение, минерализация). Ко вторым – процессы, не связанные с живым веществом.

Абиогенные циклы сложились намного раньше биологических. Они включают весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических и атмосферных процессов. С возникновением биосферы на протяжении последних нескольких сотен миллионов лет, круговорот веществ обусловлен совместным действием биологических, геофизических и геохимических факторов.

Нормальные ненарушенные биогеохимические циклы (БГХЦ) имеют «почти замкнутый» характер. В масштабе геологического времени неполная замкнутость БГХЦ приводит к дифференциации элементов и соединений в различных средах и компонентах биосферы, к их концентрированию или рассеянию. Один из примеров – накопление кислорода в атмосфере и уменьшение количества CO2, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняк), вынос легкорастворимых соединений из коры, концентрирование соединений железа, меди, никеля в одних частях планеты и рассеивание в других и т. д.

Так как интенсивность геологического круговорота элементов невелика по сравнению с интенсивностью биологического, а характерные времена геологического круговорота составляют миллионы лет, то в отсутствие антропогенных воздействий на отрезках времени в десятки и сотни лет можно с достаточной точностью считать круговорот элементов в биосфере замкнутым.

Скорость обращения химических элементов в биоценозах различна. Она оценивается по величине отношения (K) количества элемента, находящегося в биологическом круговороте, и количеством элемента, аккумулируемом в годичной продукции. Наименее подвижен азот K = 100 лет. Это объясняется его консервацией в гумусе и торфе. Для углерода K = 31 год. Круговорот зольных веществ характеризуется значением K = 20 лет; при этом для кальция K = 25 лет, для фосфора K = 20 лет, для калия K = 15 лет.

Вобщем круговороте веществ важным звеном является почва. Процессы в почвах включают:

распад и частичную минерализацию поступающего в почву органического материала; новообразование гумусовых веществ, представляющих одну из форм аккумуляции углерода на Земле;

распад гумусовых веществ.

Врезультате совокупности этих процессов Земля освобождается от скопления и неразложившихся органических остатков, и от избытка гумусовых веществ (гуминовые и фульвокислоты). При этом растения получают вещества, необходимые для увеличения биомассы.

Количество гумуса в биосфере оценивается по данным разных авторов от 2,04 1012 до 2,5 1012 т. Запасы органического вещества в подстилке и торфе на порядок ниже: соответственно 1,9 1011 и 2,5 1011 т. Биомасса почвенных микроорганизмов, благодаря жизнедеятельности которых происходят почти все процессы преобразования органического вещества в почве составляют 5–7 % от количества гумуса.

Географическая закономерность распределения гумуса иная, чем у фитомассы. Максимум удельного содержания гумуса достигается в чернозёмах, уменьшаясь

15

по направлению ко всем четырём сторонам света. Чернозёмы находятся на участках Земли, где среднегодовая температура увеличивается с севера на юг, а количество влаги – с востока на запад. Максимальное количество гумуса достигается при некоторых оптимальных сочетаниях климатических условий. Процесс образования гумуса длится очень долго. Максимальный возраст гумуса, определённый в ряде местностей составляет от 4000 до 19 000 лет.

Высока роль антропогенных воздействия на глобальные БГХЦ. Например в результате сжигания различных топлив в атмосферу выбрасывается порядка 17 109 т/год СО2, и поглощается соответствующее эквивалентное количество кислорода. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы и возвращает его в почву в количествах, превышающих биологическую фиксацию. Fe, Cu, Mn и др. извлекаются из рудных месторождений, поступая в циклы биосферы. Рассеянные в виде следов Hg, Pb, Cd и др. концентрируются и включаются в больших количествах в биосферные процессы.

Основным вопрос проблемы «человек-биосфера» является вопрос устойчивости современного состояния биосферы. В основе любой математической теории устойчивости лежит та или иная концептуальная модель устойчивости. Когда мы имеем дело с устойчивостью по Пуанкаре [20], то модель устойчивости следующая: имеется некоторое равновесие, в котором находится система. В некий момент времени мы выводим её из этого состояния и затем предоставляем самой себе. Если система стремится вернуться в это состояние, всё более и более приближаясь к нему, то мы говорим, что равновесие устойчиво. Устойчивость по Ляпунову [21] уже более широкая концепция: состояние системы считается устойчивым, если при некоторых начальных возмущениях система всё последующее время остаётся в определённой окрестности этого состояния. Устойчивость по Лагранжу [20] трактуется ещё менее ограниченно: требуется лишь ограниченность траекторий, то есть чтобы система не выходила за пределы некоторой области. В этой концепции исчезает понятие устойчивого состояния, но легко вводится понятие устойчивой системы. Благодаря этому концепция устойчивости по Лагранжу удачно соотносится с концепцией экологической стабильности.

При рассмотрении устойчивости биосферы возможны два подхода. Один рассматривает биосферу как статистический ансамбль слабо взаимодействующих элементарных структур – БГЦ. Этот подход связан с использованием энтропии. Во втором подходе биосфера рассматривается как сложная динамическая система; для характеристики устойчивости используются методы Ляпунова.

Рассмотрим первый подход – энтропийный. Самая простая энтропийная мера

– информационная энтропия. Согласно энтропийной мере, стабильность биосферы возрастает с ростом числа БГЦ (как логарифм их числа). Воздействие человека приводит как к уменьшению абсолютного числа БГЦ, так и к обеднению их разнообразия – оба процесса уменьшают информационную энтропию, что означает, что резко возрастает вероятность больших флуктуаций в биосферных процессах.

Если представить биосферу как один большой БГЦ, то достаточно грубо можно описать динамику следующей моделью.

16

Если на траектории, идущей к нетривиальному равновесию, выполняется не-

зующая общее видовое разнообразие живого вещества биосферы. Индекс * означает среднее стационарное значение соответствующей величины. Это неравенство можно интерпретировать следующим образом: флуктуации живого вещества, которые не разрушают самой системы, должны происходить так, чтобы, например уменьшение общей биомассы шло не медленнее, чем уменьшение разнообразия живого вещества; тогда не будет уменьшаться число «видов», понимаемое как количество живых компонентов биосферы. Если знак неравенства меняется на противоположный, равновесие становится неустойчивым, и эволюция биосферы приводит к исчезновению одного или нескольких «видов».

Отсюда следует важный вывод. Несмотря на нехватку антропогенного воздействия для значительного уменьшения общего количества живого вещества, его хватает для существенного уменьшения видового разнообразия (загрязнения, использование монокультур, урбанизация). Таким образом уменьшение разнообразия может происходить более быстрыми темпами, чем уменьшение общей биомассы (а сельскохозяйственные мероприятия приводят к её увеличению). Таким образом может нарушиться неравенство и соответственно стационарное состояние биосферы даже при весьма слабых усилиях со стороны человека.

7. МОДЕЛЬ ГЛОБАЛЬНОГО БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО ЦИКЛА УГЛЕРОДА

Круговорот углерода – один из наиболее интенсивных и значительных процессов в биосфере. Углерод в форме углекислого газа поглощается растениями и выделяется при разложении органического вещества и при дыхании гетеротрофов. Атмосферный СО2 в значительной степени определяет климат планеты. От количества СО2 в атмосфере и от климата зависят интенсивности биологических процессов поглощения углерода растениями суши и разложения мёртвого органического вещества почвы, а само содержание СО2 в атмосфере определяется балансом потребления и выделения СО2 в этих двух процессах. Ежегодное поступление и уход из атмосферы СО2 в результате биологических процессов составляет 10 % от всего атмосферного СО2 для биомассы суши и 3 % для биомассы океана. Кроме того количество СО2 зависит от обмена с карбонатной системой океана.

Растворимость СО2 в океане увеличивается при увеличении концентрации СО2 в атмосфере, и уменьшается при увеличении температуры вод. Однако первый эффект значительней чем второй. Биологическое звено океана не должно существенно изменять баланс СО2 в атмосфере, и его можно не учитывать.

Нельзя пренебрегать выделением СО2 при вулканической деятельности. Существенным является вклад антропогенный. В год выбрасывается около

1 % от общего количества атмосферного СО2 или 10 % от СО2, потребляемого растениями. Сжигание топлива, работа электростанций сопровождается выделением

17

больших количеств тепла, что может нарушить тепловой режим планеты. Среднегодовая концентрация СО2 в атмосфере в период с 1958 по 1978 гг. возросла примерно на 5 %. Если бы весь искусственно созданный за это время углекислый газ оставался в атмосфере, его концентрация возросла бы на 11 %.

Рассмотрим систему «атмосфера – растения – почва» (АРП) при действии на неё различных, главным образом, антропогенных воздействий и определим её реакции на эти воздействия. С этой целью рассмотрим круговорот углерода в системе АРП. Обмен СО2 между океаном и атмосферой примем постоянным или изменяющимся известным образом. Будем считать, что в отсутствие возмущающих факторов количество углерода в системе постоянно, и система находится в стационарном состоянии.

Считается, что большая часть БГЦ, или даже все из них, обладают сходными функциональными характеристиками. Это даёт основание предполагать высокую степень агрегирования переменных и представить всю систему АРП в виде суммы двух подсистем: травяной экосистемы и лесной экосистемы. Кустарничковые эко-

системы рассматриваются совместно с травяной экосистемой, т. к. обладают всего лишь 8 % продуктивности от общего значения продуктивности растений суши. В виду малости биомасс микроорганизмов и животных, их не включают в модель, а рассматривают результаты их деятельности в соответствующих функциональных зависимостях скоростей потребления и выделения СО2. Тогда схема круговорота углерода будет иметь вид, изображённый на рис. 1.

Содержание углерода в уровнях будем обозначать через Yi, где i – номер соответствующего уровня (i = 1–8), количество СО2 в атмосфере – С1. Темп поступления углерода из уровня i в уровень j обозначим через Vij, начальные значения С1, Yi

и Vij обозначим через C10 , Yi0 , Vij0 , а их стационарные значения обозначим через C1*, Yi*, Vij*. Отклонение средней глобальной температуры у поверхности Земли от современного значения пусть будет ∆T.

18

Рис. 1. Диаграмма потоков углерода в системе «атмосфера – растения – почва»

Прежде, чем перейти к модели, изобразим краткую схему влияний, принятых в модели (рис. 2). На схеме знак у стрелки указывает направление изменения переменной, к которой адресована стрелка, при увеличении той переменной или под действием того фактора, откуда стрелка исходит. Например, рост количества СО2 в атмосфере вызывает увеличение температуры.

Будем считать, что воздействия на систему АРП не слишком велики и траектории переменных системы проходят вблизи стационарных состояний. Это возможно также, если климат меняется достаточно медленно и система успевает подстроиться к этим изменениям. Тогда можно считать, что продуктивность системы не зависит от количества питательных элементов в почве, а определяется только климатическими факторами.

Скорость потребления углерода атмосферы на построение биомассы растений (фотосинтез минус дыхание) выражается следующим соотношением:

19

где индексы i = 2, 5 относятся соответственно к травяной и лесной системам; fi – продуктивности этих систем при современных температуре и концентрации СО2 в атмосфере; Si – соответствующие относительные значения площадей, занятых травяной и лесной экосистемами. Коэффициенты αi и δi означают, на сколько процентов по сравнению с современным значением увеличится продуктивность при увеличении соответственно температуры на 1°С и концентрации атмосферного СО2 на 10 %. Коэффициенты ki определяют границу максимальной продуктивности и указывают, во сколько раз предельная продуктивность систем может быть больше современной.

Человеческая

деятельность Рис. 2 Схема причинно-следственных связей в модели круговорота углерода

В данной модели подразумевается, что продуктивность лесной системы не зависит от массы древесины и корней, а определяется только площадью поверхности листьев и трав, составляющих экосистему. Основанием этому служит то обстоятельство, что годичная продукция естественных травяных и лесных БГЦ и соседних участков травяных и лесных систем, находящихся в сходных климатических условиях одинакова.

При неизменном режиме влажности продуктивность различных БГЦ с ростом температуры может как увеличиваться так и уменьшаться. Поэтому в модели рассматриваются коэффициенты прироста, соответствующие наблюдавшимся для различных БГЦ значениям α2, α5: α2 ≥ –4, α5 ≤ 15.

Так как скорости отмирания древесины и корней в лесной системе примерно одинаковы, то эти компоненты объединены в одном уровне (Y6). При достаточно малом значении их биомассы, когда отношения конкуренции между деревьями слабы, можно считать, что отмирание древесины и корней пропорционально их биомассе. С повышением плотности деревьев конкуренция усиливается и если вся доступная площадь уже занята, то начинается процесс самоизреживания и интенсивность отмирания резко возрастает. Будем предполагать, что в этой ситуации прирост биомассы возможен только тогда, когда освобождается жизненное пространство, так что суммарная биомасса этого уровня не меняется. Смена ситуаций происходит при достижении переменной Y6 некоторого фиксированного уровня, определяемого коэф-

20