Отдел Прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta)

Этот отдел предложил Р. Левин в 1976 г.

Род прохлорон (Prochloron). Это одноклеточные шаровидные организмы, травянисто-зеленой окраски, которые живут на поверхности или в клоакальных полостях разных видов асцидий (класс хордовых животных). Клетки одиночные или расположены группами, до 30 мкм в диаметре. Клеточная стенка многослойная, в состав ее входит мурамовая кислота. Нуклеоид прохлорофитовых схож с нуклеоидом синезеленых водорослей (цианобактерий). Тилакоиды соединены по два, часто до 20. Кроме хлорофилла а, есть хлорофилл b и каротиноиды. В клетках нет фикобилиновых протеиновых пигментов, характерных для цианей. Газовые вакуоли отсутствуют. Размножаются прохлорофитовые делением клеток надвое.

Прохлорофитовые водоросли представляют собой весьма интересную группу с точки зрения решения проблемы происхождения эукариотической растительной клетки.

Царство Эвгленобионты – Euglenobiontes

К царству Euglenobiontes относят как автотрофные, так и гетеротрофные организмы с дисковидными (в основном) кристами. Они представлены монадными, амебоидными талломами, встречаются и колониальные формы. Имеют гладкие, либо покрытые простыми волосками жгутики. Часто имеется параксиальный тяж. Клетки покрыты или плазмалеммой, или пелликулой. В клетках обычно имеются пероксисомы. Ядро одно, митоз закрытый, веретено деления внутриядерное, ядрышко не исчезает. При размножении клетки делятся пополам по продольной оси.

Отдел Эвгленофитовые водоросли (Euglenophyta)

Отдел представлен микроскопическими одноклеточными, преимущественно монадными, реже пальмеллоидными (капсальными) формами обычно зеленого цвета. Встречаются бесцветные клетки. В настоящее время известно свыше 900 видов.

Форма клеток весьма разнообразна, однако наиболее распространенной является веретеновидная, или эвгленообразная (рис. 9). Под цитоплазматической мембраной расположена пелликула (рис. 10). Она представляет собой плотный эластичный белковый слой протопласта и состоит из многочисленных узких, тесно расположенных полос, или штрихов, опоясывающих клетку по спирали. Пелликулярные полосы находят своими краями одна на другую, соединяясь наподобие суставов. Между полосами имеются бороздки, а вдоль каждой полосы часто обнаруживается гребень. В местах, где соседние полосы перекрывают друг друга, расположены группы радиально и продольно ориентированных микротрубочек. У многих эвгленофитовых под пелликулой имеются слизистые тельца – выделительные органеллы, заполненные водорастворимыми мукополисахаридами.

Если пелликулярные полосы тонки, гибки и подвижны одна относительно другой, клетка способна к метаболии, т. е. может легко менять форму тела, сильно вытягиваясь в длину, затем сокращаясь до полного округления. У представителей с более плотными пелликулярными полосами, которые к тому же взаимно «цементируются», метаболия отсутствует. Ряд форм эвгленофитовых имеет домики, состоящие из солей железа и марганца. В таких домиках клетки расположены свободно.

У некоторых бесцветных форм эвгленофитовых в субпелликулярном слое обнаружены трихоцисты (своеобразные стрекательные структуры). Они бывают трубчатые, веретеновидные или напоминающие по форме песочные часы.

На переднем конце клетки находится мешковидное углубление – глотка, расширяющаяся книзу (резервуар), а кверху переходящая в более или менее прямую трубку, которая открывается наружу глоточным каналом, или воронкой. Пульсирующие вакуоли выбрасывают свое содержимое в резервуар и далее через глотку наружу.

От основания резервуара отходят обычно два (реже несколько) жгутика. Второй жгутик нередко недоразвит и не выходит за пределы резервуара либо совсем редуцирован. На поверхности жгутика в один ряд по спирали расположены тонкие и длинные волоски.

Стигма экстрапластидная, находится на переднем конце клетки в непосредственной близости от базального вздутия жгутика, где расположено парафлагеллярное тело, или фоторецептор (парабазальное вздутие). Стигма состоит из нескольких десятков глобул, расположенных рядами по 3–5 в каждом. Каждая глобула отделена друг от друга тонкой мембраной.

Ядро в клетке одно, крупное, округлое или удлиненное, имеет хромосомы, сохраняющиеся в интерфазе в конденсированном состоянии. Митоз ядра – эвгленомитоз – примитивный, происходит внутри интактной ядерной оболочки и напоминает деление ядра динофитовых водорослей. Однако в отличие от динофитовых, хромосомы у эвгленофитовых имеют гистоны.

Хроматофоры весьма разнообразны по форме (дисковидные, лентовидные, пластинчатые, лопастно-рассеченные, звездчатые). Оболочка хроматофора состоит из трех мембран. Ламеллы обычно двух-, трехтилакоидные. Мембраны тилакоидов содержат хлорофиллы а и b, α- и β-каротины, ксантофиллы (антераксантин, виолаксантин, лютеин и др.). Генофор рассеянный.

У большинства эвгленофитовых в хроматофорах имеются пиреноиды. Обычно пиреноид находится на поверхности пластиды в виде почки. Основной запасной продукт – парамилон, который откладывается в клетке в виде различных по форме и размерам зерен, колпачков, скорлупок вокруг пиреноида и свободно в цитоплазме. У ряда бесцветных форм запасными продуктами являются липиды.

Питание у эвгленофитовых фототрофное, а также миксотрофное и гетеротрофное. Митохондрии обычного строения, сравнительно крупные. Аппарат Гольджи обычно расположен в верхнем конце клетки, рядом с глоткой.

Размножение происходит путем деления клетки в подвижном, или пальмеллевидном, состоянии. Подвижные особи делятся всегда в продольном направлении. Деление начинается от переднего конца клетки. Делению клетки предшествует деление ядра, удвоение стигмы и жгутикового аппарата. Постепенно клетка раскалывается надвое. Отделение дочерних клеток сопровождается их вращением вокруг оси тела.

Часто перед делением клетка сбрасывает жгутики и выделяет вокруг себя слизь. После окончания деления новые клетки вырабатывают жгутики и выходят из слизи в воду. При неблагоприятных условиях эвгленовые образуют цисты. Есть сведения о наличии у них полового процесса.

Предками эвгленофитовых водорослей, вероятно, были сильно метаболичные эвгленоподобные гетеротрофы, которые эволюционировали в двух направлениях. Одно из них в результате симбиогенного приобретения хроматофоров дало современных фототрофных представителей (пор. Euglenales), другое развивалось по пути специализации первичных гетеротрофов и привело к появлению первичных голозойных организмов (пор. Peranematales). Наличие у эвгленофитовых ряда специфических признаков не дает оснований находить у них тесные родственные связи с другими отделами водорослей.

Роль эвгленофитовых водорослей в природе определяется довольно широким их распространением. Они живут в самых разнообразных местообитаниях: в небольших водоемах с различной степенью загрязнения и в крупных – водохранилищах, озерах и реках. Большинство видов существует в придонных или в поверхностых слоях воды и даже в нейстонной пленке, иногда окрашивая воду в зеленый, желто-зеленый, бурый и кирпично-красный цвет. Некоторые бесцветные формы развиваются в почве. Паразитические эвгленофитовые живут в кишечниках олигохет, нематод, амфибий, на жабрах рыб. Эвгленофитовые водоросли предпочитают водоемы замедленного стока с умеренной минерализацией и повышенным содержанием органических веществ и биогенных элементов. Некоторые из водорослей этого отдела способны к миксотрофному питанию, поэтому их используют в доочистке сточных вод. Эвгленофитовые водоросли являются удобным модельным объектом при проведении различных биологических исследований.

В основу современной систематики эвгленовых водорослей положены следующие основные критерии: тип питания, число жгутиков, степень морфологической дифференциации тела, наличие или отсутствие палочковой органеллы, степень метаболии. Отдел эвгленовых представлен одним классом – Euglenophyceae, объединяющим до шести порядков.