- •Введение
- •Альгология
- •Строение клетки водорослей
- •Основные продукты ассимиляции водорослей раличных отделов
- •Размножение водорослей
- •Основные жизненные циклы водорослей
- •Царство Cyanobiontes – оксигенные фототрофные бактерии
- •Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или Цианеи, или Цианобактерии
- •Класс Хамесифонофициевые (Chamaesiphonophyceae)
- •Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
- •Класс Хроококкофициевые (Сhroococcophyceae)
- •Отдел Прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta)
- •Царство Эвгленобионты – Euglenobiontes
- •Отдел Эвгленофитовые водоросли (Euglenophyta)
- •Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)
- •Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •Класс Динофициевые (Dynophyceae)
- •Класс Ноктилукофициевые (Noctilucophyceae)
- •Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •Класс Криптофициевые (Cryptophyceae)
- •Отдел Рафидофитовые водоросли (Raphydophyta)
- •Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •Класс Хризофициевые (Chrysophyceae), или Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae)
- •Класс Гаптофициевые (Haptophyceae), или Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae)
- •Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
- •Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae)
- •Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)
- •Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae)
- •Класс Эустигматофициевые (Eustigmatophyceae)
- •Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)
- •Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)
- •Класс Циклоспоровые (Cyclosporophyceae)
- •Царство Растения – Plantae
- •Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)
- •Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)
- •Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)
- •Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae)
- •Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae)
- •Класс Улотрихофициевые водоросли (Ulothrichophyceae)
- •Класс Сифонофициевые водоросли (Siphonophyceae)
- •Класс Конъюгаты, или сцеплянки (Conjgatophyceae)
- •Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
- •Микология
- •Вегетативное тело грибов и его видоизменения
- •Строение грибной клетки
- •Питание и биохимический состав грибов
- •Размножение грибов
- •Гетерокариоз и парасексуальный процесс
- •Гормональная регуляция полового процесса (физиология полового процесса)
- •Онтогенез грибов
- •Экологические группы грибов
- •Значение грибов в природе и жизни человека
- •Развитие взглядов о положении грибов в системе живых организмов
- •Система грибов и грибоподобных организмов
- •Отдел Оомикота (Oomycota)
- •Класс Оомицеты (Oomycetes)
- •Царство Простейшие (Protozoa) Отдел Миксомикота (Myxomycota)
- •Класс Миксомицеты (Миксогастеровые)
- •Класс Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes)
- •Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)
- •Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)
- •Отдел Диктиостелиомикота (Dictyоsteliomycota)
- •Отдел Акразиомикота (Acrasiomycota)
- •Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
- •Отдел Зигомикота – Zygomycota
- •Класс Трихомицеты – Trichomycetes
- •Отдел Аскомикота, или Сумчатые грибы – Ascomycota
- •Класс Архиаскомицеты – Archiascomycetes
- •Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые
- •Класс Эуаскомицеты, Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые (Ascomycetes, Euascomycetes)
- •Плектомицеты
- •Пиреномицеты
- •Дискомицеты
- •Класс Локулоаскомицеты – Loculoascomycetes
- •Отдел Базидиомикота, или Базидиальные грибы (Basidiomycota)
- •Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)
- •Подкласс гомобазидиомицетиды (Homobasidiomycetidae)
- •Гименомицеты
- •Группа афиллофороидные гименомицеты
- •Группа агарикоидные гименомицеты
- •Гастеромицеты (Гастероидные базидиомицеты)
- •Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae)
- •Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
- •Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)
- •Отдел Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycota)
- •Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)
- •Класс Целомицеты (Coelomycetes)
- •Класс Агономицеты (Agonomycetes (Mycelia sterilia))
- •Лихенология
- •Происхождение лишайников
- •Значение лишайников
- •Класс Сумчатые, или Аскомицетные лишайники (Ascolichenes)
- •Класс Базидиальные лишайники (Basidiolichenes)
- •Литература
Происхождение лишайников
Ископаемые остатки лишайников очень малочисленны, что затрудняет определение времени происхождения первых лишайниковых ассоциаций. Имеются данные, что лишайниковые симбиозы известны с докембрийских времен.
В Рейнском сланце из раннего девона (около 400 млн лет назад) обнаружен лишайник, фотобионтом которого являлась цианобактерия.
Высказывается предположение, что многие лишайники произошли в пермском и триасовом периодах (190 – 280 млн лет назад). Наиболее достоверны находки лишайников из мелового периода мезозойской эры, намного больше их из кайнозоя. Это свидетельствует о том, что уже более 200 млн. лет назад лишайники были высокоразвитыми листоватыми и кустистыми формами.
Данные молекулярно-генетического анализа указывают на полифилетичное происхождение лишайников – от разных групп грибов-паразитов, микоризных и свободноживущих сапротрофов (И. А. Шапиро, 2003). Предполагается, что фотобионтами самых древних лишайников являлись цианобактерии.
Значение лишайников
Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные вещества до низкомолекулярных.
Они участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения растениями. Входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются доминирующими компонентами. В качестве корма для оленей потребляется до 50 видов лишайников. Чаще всего олени поедают Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina, известные под названием «ягель», но возможно употребление также лишайников других видов рода Cladonia, Cetraria islandica, рода Alectoria.
Маралы, кабарга, косули, лоси поедают лишайники рода Usnea, известные как «моралье сено». В южных степях овцы нередко поедают кочующие съедобные лишайники. Определенные виды улиток и другие беспозвоночные также питаются лишайниками.
Некоторые лишайники (Letharia vulpina, Xanthoria parietina и др.) при поедании их животными оказывают на последних ядовитое действие, вызывая раздражение различных центров нервной системы, сопровождающееся судорогами, затруднением дыхания, повышением кровяного давления.
Некоторые лишайники используются в качестве наполнителей при выпечке хлеба (Cetraria islandica – цетрария исландская, Aspicilia esculenta – лишайниковая манна), добавок при приготовлении супов, салатов, каш, самостоятельных блюд – своеобразных чипсов (Umbilicaria esculenta – умбиликария съедобная), для приготовления спирта, в качестве добавки к табаку. Желирующие вещества лишайников находят применение в кондитерской промышленности.
Отдельные виды применяются как лекарственые средства в народной медицине при болезнях печени (Peltigera canina – пельтигера собачья), при воспалении дыхательных путей как отхаркивающее (цетрария исландская). Из цетрарии исландской (известной также под неправильным названием «исландский мох») во многих странах готовят лечебные сиропы, таблетки и пастилки.
Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых лекарственных препаратов (бинан, эвозин, эвозин-2, уснимицин, уснин и др.), применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита, кожных заболеваний, ожогов, трофических язв. Известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты.
В парфюмерной промышленности лишайники используются из-за способности лишайниковых кислот фиксировать запахи. Спиртовой экстракт из разных видов пармелий, эверний, рамалин, содержащий лишайниковые кислоты и называемый резиноид, добавляют в духи, одеколоны и мыла.
Красители, добытые из лишайников, до сих пор применяются в текстильной промышленности Шотландии для окрашивания некоторых традиционных видов тканей (твидов). Ранее некоторые виды лишайников использовались для получения лакмуса.
Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.
Метод лихенометрии используется при определении возраста горных пород и в археологии. Он основан на знании ежегодного прироста лишайников, растущих в определенных климатических условиях и на определенном субстрате.
Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека веществ – глюкозы, витамина С. Рассматриваются как возможный источник пестицидов.
Лишайники используются для оформления витрин, помещений, композиций из цветов.
В настоящее время лишайниковое сырье является предметом международной торговли, лишайники коллекционируются специалистами-лихенологами и любителями, что приводит к их исчезновению из биоценозов. Учитывая медленный рост талломов и особую роль в биогеоценозах, лишайники нуждаются в охране, а их практическое использование в основном нецелесообразно.
Статус лишайников в системе биоты
Существует точка зрения, что лишайники – это лихенизированные грибы, перешедшие к симбиозу с водорослями и цианобактериями и поэтому значительно измененные. При таком подходе лишайники в системе организмов распределяются среди отделов грибов, причем в некоторые порядки (Lecanorales, Verrucariales) входят только лихенизированные виды, в другие – как лихенизированные, так и свободноживущие виды грибов.
Вместе с тем своеобразная форма таллома лишайников, присутствие специфических веществ, не известных ни у грибов, ни у водорослей (лишайниковые кислоты, пигменты и др.), особенности обмена веществ и ряд других признаков дают основание рассматривать лишайники как самостоятельную группу неопределенного ранга – Lichenes в царстве Fungi.
В группу Lichenes включают два класса – Ascolichenes и Basidiolichenes.
