Класс Трихомицеты – Trichomycetes

Класс трихомицеты объединяет около 140 видов, обитающих в кишечнике, желудке либо на анальных пластинках водных или наземных насекомых, ракообразных, многоножек, прикрепляясь с помощью особой клетки, от которой развиваются чаще неветвящиеся гифы с целлюлозной оболочкой. Сначала гифы ценотические, у некоторых и остаются таковыми, а у других со временем приобретают септированный вид.

В анаморфной стадии внутри конечного сегмента или в ряде сегментов (спорангиев) гиф образуются многоядерные, немедленно прорастающие макроконидии или покоящиеся микроконидии. У некоторых представителей конидии способны двигаться, как амебы.

У некоторых трихомицетов спорообразование отсутствует, а сам таллом распадается на членики – артроспоры, гомологичные спорангиям.

Немногим присущ половой процесс, в результате которого сливаются два протопласта, обособившиеся в нити, или в сегменте нити сливаются два ядра, или сливаются соседние клетки в нити, и таким образом образуется толстостенная покоящаяся зигота.

Э. Мюллер, В. Леффлер (1995), Н. П. Черепанова (2004) указывают, что половой процесс у трихомицетов неизвестен.

Порядок харпеллальные (Harpellales). Грибы этого порядка обитают в пищеварительном тракте двукрылых насекомых. Их вегетативное тело представлено простыми или ветвящимися септированными гифами. В анаморфной стадии формируются булавовидные или цилиндрические конидии с длинными, в 3 – 6 раз превышающими длину конидии нитевидными придатками. Предполагают, что роль этих придатков сводится к «захвату» и удержанию жертвы.

В цикле развития харпеллальных отмечена телеоморфа. При этом сливаются или две соседние клетки нити, или клетки параллельно расположенных нитей.

У некоторых представителей половой процесс может быть сильно упрощен и сводится к слиянию двух протопластов с гаплоидными ядрами, находящимися в одной клетке.

Микологи предполагают, что харпеллальные представляют в эволюционном плане наиболее продвинутые формы.

В составе клеточных стенок отмечен хитин и хитозан.

Из представителей харпеллальных можно упомянуть гриб Harpella melusinae, развивающийся на мошках.

Порядок аселлариальные (Asellariales). Аселларовым характерна только анаморфная стадия, которая сводится к формированию цепочки «артроспор», которые развиваются из сегментов гиф. Клеточная стенка по химическим параметрам сходна с представителями харпелловых. Э. Мюллер и Д. Леффлер (1995) порядки Harpellales и Asellariales включают в класс Zygomycetes. Если придерживаться этой точки зрения, то в классе Trichomycetes остаются порядки Eccrinales и Amoebidales.

Порядок эккринальные (Eccrinales). Эккринальные обитают в пищеварительном тракте многоножек и ракообразных. Представителем этого порядка является Enterobryus borariae. Он представлен одноосевыми неразветвленными ценотическими гифами, которые прикрепляются к хитиновому покрову кишечника хозяина присоской. На вершине таллома образуется цепочка спорангиол. В каждой спорангиоле образуется по одной спорангиоспоре. Имеются виды, у которых формируется много спор, а также толстостенные хламидоспоры. Спорангии же некоторых видов не образуют спор, а прорастают гифами.

Один из распространенных представителей рода ацеллярия (Accellaria) размножается артроспорами.

Порядок амебидиальные (Amoebidiales). Амебидиальные формируют простой неразветвленный таллом, клеточная стенка которого состоит из галактозамина и галактана. Они обитают на водных насекомых и ракообразных. Через некоторое время таллом голокарпно (целиком) превращается в спорангий. Дальнейшая дифференцировка в спорангии заключается в образовании эндоспор. В анаморфной стадии орган, соответствующий спорангию, вместо эндоспор может образовать и голые зачатки (амебы), которые способны развиваться на хозяине. Они инцистируются и образуют споры.

В качестве представителя этого порядка можно привести Amoebidium parasiticum, который обитает на поверхности тела водных насекомых и развивается по вышеприведенному циклу. До сих пор нет ясности о характере взаимоотношений этих грибов с их хозяевами: то ли это паразитизм, то ли комменсализм.

В связи с тем, что трихомицеты мало изучены, то этот класс нередко микологи рассматривают как формальный таксон, объединяющий организмы с неизвестными филогенетическими связями, и, несмотря на то, что трихомицеты известны науке около 150 лет, их биология, а также происхождение остаются далеко не выяснены.

По мнению некоторых микологов, трихомицеты не грибы, а водоросли, утратившие хлорофилл и приспособившиеся к жизни на водных и беспозвоночных организмах.

Анализируя разнообразие анаморфы и некоторые особенности телеоморфы, а также химизм клеточной стенки, некоторые особенности биологии, можно предположить, что трихомицеты – это сборная группа организмов. Что касается сходства морфоструктуры вегетативного тела, то это может быть связано сходным образом жизни этих представителей на водных членистоногих.