- •Введение
- •Альгология
- •Строение клетки водорослей
- •Основные продукты ассимиляции водорослей раличных отделов
- •Размножение водорослей
- •Основные жизненные циклы водорослей
- •Царство Cyanobiontes – оксигенные фототрофные бактерии
- •Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или Цианеи, или Цианобактерии
- •Класс Хроококкофициевые (Сhroococcophyceae)
- •Класс Хамесифонофициевые (Chamaesiphonophyceae)
- •Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
- •Отдел Прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta)
- •Царство Эвгленобионты – Euglenobiontes
- •Отдел Эвгленофитовые водоросли (Euglenophyta)
- •Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)
- •Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •Класс Динофициевые (Dynophyceae)
- •Класс Ноктилукофициевые (Noctilucophyceae)
- •Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •Класс Криптофициевые (Cryptophyceae)
- •Отдел Рафидофитовые водоросли (Raphydophyta)
- •Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •Класс Хризофициевые (Chrysophyceae), или Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae)
- •Класс Гаптофициевые (Haptophyceae), или Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae)
- •Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
- •Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae)
- •Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)
- •Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae)
- •Класс Эустигматофициевые (Eustigmatophyceae)
- •Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)
- •Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)
- •Класс Циклоспоровые (Cyclosporophyceae)
- •Царство Растения – Plantae
- •Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)
- •Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)
- •Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)
- •Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae)
- •Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae)
- •Класс Улотрихофициевые водоросли (Ulothrichophyceae)
- •Класс Сифонофициевые водоросли (Siphonophyceae)
- •Класс Конъюгаты, или сцеплянки (Conjgatophyceae)
- •Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
- •Микология
- •Вегетативное тело грибов и его видоизменения
- •Строение грибной клетки
- •Питание и биохимический состав грибов
- •Размножение грибов
- •Гетерокариоз и парасексуальный процесс
- •Гормональная регуляция полового процесса (физиология полового процесса)
- •Онтогенез грибов
- •Экологические группы грибов
- •Значение грибов в природе и жизни человека
- •Развитие взглядов о положении грибов в системе живых организмов
- •Система грибов и грибоподобных организмов
- •Отдел Оомикота (Oomycota)
- •Класс Оомицеты (Oomycetes)
- •Царство Простейшие (Protozoa) Отдел Миксомикота (Myxomycota)
- •Класс Миксомицеты (Миксогастеровые)
- •Класс Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes)
- •Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)
- •Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)
- •Отдел Диктиостелиомикота (Dictyоsteliomycota)
- •Отдел Акразиомикота (Acrasiomycota)
- •Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
- •Отдел Зигомикота – Zygomycota
- •Класс Трихомицеты – Trichomycetes
- •Отдел Аскомикота, или Сумчатые грибы – Ascomycota
- •Класс Архиаскомицеты – Archiascomycetes
- •Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые
- •Класс Эуаскомицеты, Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые (Ascomycetes, Euascomycetes)
- •Плектомицеты
- •Пиреномицеты
- •Дискомицеты
- •Класс Локулоаскомицеты – Loculoascomycetes
- •Отдел Базидиомикота, или Базидиальные грибы (Basidiomycota)
- •Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)
- •Подкласс гомобазидиомицетиды (Homobasidiomycetidae)
- •Гименомицеты
- •Группа афиллофороидные гименомицеты
- •Группа агарикоидные гименомицеты
- •Гастеромицеты (Гастероидные базидиомицеты)
- •Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae)
- •Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
- •Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)
- •Отдел Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycota)
- •Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)
- •Класс Целомицеты (Coelomycetes)
- •Класс Агономицеты (Agonomycetes (Mycelia sterilia))
- •Лихенология
- •Происхождение лишайников
- •Значение лишайников
- •Класс Сумчатые, или Аскомицетные лишайники (Ascolichenes)
- •Класс Базидиальные лишайники (Basidiolichenes)
- •Литература
Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae)
Включает водоросли с талломом коккоидной структуры. Встречается также пальмеллоидная, примитивно сифональная и примитивно пластинчатая структура. Одноклеточные, ценобиальные или колониальные водоросли.
Протококковые водоросли – многочисленная и разнообразная группа, представляющая теоретический и практический интерес. В теоретическом плане эти водоросли интересны тем, что в процессе их эволюции впервые возникла и получила широкое развитие типично растительная структура тела. В пределах этого класса зародились новые ступени дифференциации тела, представленные в классах улотриксовых, сифоновых и конъюгат.
Клетки чаще округлые, встречаются также спиралевидные, веретеновидные, полулунные и другой формы. Оболочка клеток состоит из целлюлозы, реже с примесью пектиновых соединений, у примитивных видов пектиновая.
На оболочке часто имеются бородавочки, щетинки, иглы. Оболочка нередко бывает покрыта слоем слизи. Хроматофор обычно чашевидный, с пиреноидом. Ядро, за редким исключением, одно. Цитоплазма заполняет всю полость клетки, и только в крупных клетках она расположена постенно, а в центре имеется вакуоль.
Вегетативное размножение в виде деления клеток, фрагментации таллома известно у немногих протококковых. У большинства видов размножение осуществляется посредством зооспор или апланоспор (автоспор). Половой процесс в виде изо-, гетеро- и оогамии встречается довольно редко. Известны гомоталличные и гетероталличные организмы.
Протококковые водоросли распространены повсеместно. Преобладающее большинство видов встречается в планктоне мелких пресных водоемов, богатых биогенными веществами. Другие известны в наземных условиях (на поверхности почвы и в верхних ее горизонтах, на коре деревьев, на льду и в других местообитаниях). Среди них есть симбионты, эпифиты и эндофиты растений и животных.
Порядок вакуоляльные (Vacuolales), или тетраспоральные (Tetrasporales). Одноклеточные, реже колониальные. Колонии обычно слизистые. Структура таллома, как правило, пальмеллоидная. Вегетативные клетки неподвижны, однако у них имеются пульсирующие вакуоли, а у некоторых – стигма и жгутикообразные неподвижные псевдоцилии. По строению протопласта вегетативных клеток вакуоляльные близки к хламидомонадальным.
Род гипномонас (Hypnomonas). Клетки крупные, шаровидные, зеленые. Оболочка толстая, двухконтурная. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом. В цитоплазме, в области выреза хроматофора, имеется крупное ядро, выше – две пульсирующие вакуоли. Виды рода гипномонас являются широко распространенными почвенными водорослями.
Род апиоцистис (Apiocystis). Колониальная форма. Таллом грушевидный, длиной до 1,5 мм. В слизи таллома находятся клетки, по строению напоминающие хламидомонаду. Клетка имеет по два жгутиковидных отростка (псевдоцилии), покрытых толстым слоем слизи. Каждая клетка колонии может вместо псевдоцилий образовать два настоящих жгутика и превратиться в зооспору. Известен и половой процесс в виде изогамии.
Порядок хлорококкальные (Сhlorococcales). К порядку хлорококкальные относятся одноклеточные, ценобиальные и колониальные формы с коккоидной структурой таллома.
У большинства представителей порядка клетка одета плотной целлюлозной или целлюлозо-спорополлениновой оболочкой. В цитоплазме находится чаще париетальный (пристенный), обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом. Ядро одно, реже несколько. Крупные клетки имеют вакуоль.
Собственно бесполое размножение зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных форм споры бесполого размножения обычно еще в материнской клетке слагаются в дочерние ценобии.
Половой процесс встречается реже. Он представлен в виде изо-, гетеро- и оогамии.
Распространены в основном в пресноводных водоемах, где входят чаще в состав планктона (фитопланктон). Ряд представителей хлорококкальных – миксотрофы, часто встречаются в водоемах загрязненных органическими веществами. Некоторые хлорококкальные утратили пигменты и перешли только на гетеротрофный тип питания (сапротрофы).
Род хлорококк (Chlorococcum) (рис. 53). Встречается в пресноводных водоемах, на почве, входит в состав талломов многих лишайников.
Клетки шаровидные, могут соединяться в разные группы. Под оболочкой в цитоплазме расположен чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами. Клетки одно- или многоядерные. Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс – изогамия; копулируют двужгутиковые гаметы, похожие по форме на зооспоры.
Род хлорелла (Chlorella) (рис. 54). Встречается в тех же местообитаниях, где и хлорококк. Клетки шаровидной формы. Оболочка целлюлозная или целлюлозно-спорополлениновая; из спорополленина состоит верхний компонент оболочки. В клетке одно ядро, чашевидный хроматофор с глубоким вырезом. На хроматофоре имеется пиреноид.
Собственно бесполое размножение осуществляется автоспорами, образующимися в клетке большей частью в количестве 4 или 8. В процессе роста они разрывают оболочку материнской клетки и выходят в окружающую среду.
Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictуon) (рис. 55). Наиболее известная крупная ценобиальная водоросль, длиной 1–1,5 м, широко распространена в пресных, стоячих или медленно текучих водах, богатых азотистыми веществами. У H. reticulatum таллом имеет вид замкнутого мешка, сетчатые стенки которого образованы цилиндрическими клетками, длиной до 1 см. Клетки соединены друг с другом конусовидно заостренными концами по три-четыре, образуя пяти-, шестиугольные ячейки. Оболочка клеток целлюлозная, кутинизированная. В постенном слое цитоплазмы расположен бледно-зеленый сетчатый хроматофор с пиреноидами, под ним многочисленные ядра. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком.
При бесполом размножении в клетке ценобия образуется от 7 тыс. до 20 тыс. двужгутиковых одноядерных зооспор. Зооспоры под оболочкой материнской клетки слагаются в колонию. Клетки колонии разрастаются, оболочка материнской клетки ослизняется и колония выходит в воду. В дальнейшем рост клеток идет без увеличения их числа (рис. 56).
При половом размножении в клетках образуется до 30 тыс. двужгутиковых изогамет. Изогаметы выходят из материнской клетки в воду и копулируют. Зигота одевается оболочкой и окрашивается гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота прорастает обычно четырьмя крупными двужгутиковыми зооспорами. После некоторого периода движения зооспоры останавливаются, каждая из них прорастает в многоугольную, несколько звездчатую клетку – полиэдр. Полиэдр в процессе роста становится многоядерным. Его содержимое распадается на двужгутиковые зооспоры, которые складываются в молодую сеточку плоской формы.
Имеет место также партеногенетическое развитие водяной сеточки из непрокопулировавших гамет (см. рис. 56).
Род педиаструм (Pediastrum) (рис. 57). Он сходен с гидродикционом циклом развития. Его ценобии имеют форму круглой пластинки, состоящей обычно из одного слоя клеток. Ценобии 4–128-клеточные. Клетки в ценобии располагаются концентрическими кольцами вокруг центральной. Краевые клетки обычно с выемками и с отростками (шипами). Ценобии могут быть с отверстиями и без отверстий. Взрослые клетки многоядерные. Хроматофор пластинчатый, с пиреноидом. Виды рода педиаструм обычны в планктоне водоемов и водотоков.
К ценобиальным автоспоровым хлорококкальным относятся следующие роды.
Род сценедесмус (Scenedesmus) (см. рис. 57). Продолговатые клетки соединены боками по 2–8 (16) в один, реже в два ряда. Краевые клетки у многих видов имеют выросты оболочки в виде шипов. Оболочка каждой клетки состоит из целлюлозного внутреннего слоя, содержащего, как и у хлореллы, спорополленин (рис. 58). Пектиновый слой общий для всех клеток ценобия. Через отверстия пектинового слоя выходят наружу пучками длинные щетинки. Шипы, щетинки и пектиновый слой, который легче воды, способствуют лучшей плавучести ценобиев. Хроматофор постенный, с одним пиреноидом. Ядро в клетке одно. Размножение осуществляется автоспорами, образующимися большей частью по четыре в клетке, где слагаются в новый ценобий.
Род харациум (Characium). Является эпифитом на пресноводных водорослях и ракообразных. Клетки удлиненные, веретеновидные, часто изогнутые, прикрепляются к субстрату расширенным основанием тонкой ножки (базальным диском).
Размножение бесполое, при помощи двужгутиковых зооспор. У некоторых видов отмечен половой процесс в виде гетерогамии.
Род хлорохитриум (Chlorochytrium). Это эндофит. Шаровидные, эллипсоидальные или неправильных очертаний клетки живут в межклетниках высших растений, в талломах морских водорослей. У наиболее распространенного вида Ch. lemnae крупные темно-зеленые эллипсоидные многоядерные клетки обитают в межклетниках ряски (Lemna). У этого вида известен только половой процесс. После слияния двужгутиковых гамет четырехжгутиковая планозигота оседает на поверхности ряски, одевается оболочкой, развивает трубчатый отросток, который внедряется в межклетники хозяина. Там отросток получает все содержимое зиготы и постепенно превращается в типичную эллипсоидную клетку. Жизненный цикл у Ch. lemnae в отличие от других хлорококкальных – диплофазный, с гаметической редукцией (мейоз у этого вида предшествует образованию гамет).
У ряда хлорококкальных водорослей (эремосфера – Eremosphaera, голенкиния – Golenkinia), диктиосфериум – Dictyosphaerium и др.) имеется оогамный половой процесс.
Род эремосфера (Eremosphaera). Часто встречается на сфагновых болотах в виде шаровидных одноядерных клеток с дисковидными хроматофорами с пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. При половом процессе в одних клетках – оогониях – формируется по одной яйцеклетке, в других – сперматогониях – по 16–64 двужгутиковых сперматозоидов. После оплодотворения ооспора одевается оболочкой внутри оогония.
Род голенкиния (Golenkinia). Известен в виде шаровидных клеток, от которых радиально отходят длинные щетинки. Бесполое размножение автоспорами. При половом процессе в одних клетках образуется по яйцеклетке, в других – по 8–16 сперматозоидов. Оплодотворенная яйцеклетка выходит из материнской клетки – оогония, и впадает в стадию покоя.
Род диктиосфериум (Dictyosphaerium). Колонии округлые, слизистые. Клетки шаровидные (или почковидные), расположены обычно четверками по периферии слизи колонии. Они соединены между собой остатками оболочек, в виде слизистых тяжей материнских клеток. При бесполом размножении в каждой клетке образуется по четыре автоспоры. При половом процессе в каждой клетке женской колонии развивается по две яйцеклетки, в клетках мужской колонии по 8–32 двужгутиковых сперматозоида. Яйцеклетка выходит из оогония до оплодотворения и сливается со сперматозоидом. Такой половой процесс называется примитивной оогамией.