Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae)

Объединяет монадные, преимущественно одноклеточные, реже колониальные водоросли. Клетки имеют 2–4 изогнутых и изоморфных жгутика. Форма клеток чрезвычайно разнообразная. В состав клеточной оболочки входят гликопротеины. Хроматофор обычно один, чашевидный с пиреноидом, стигмой. В протопласте клеток имеются пульсирующие вакуоли. Запасное вещество – крахмал, реже масло или волютин. Среди вольвоксовых есть не только фототрофы, но и миксотрофы, и гетеротрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Широко распространены пальмеллевидные стадии.

Обитают вольвоксовые преимущественно в мелких водоемах, в которых вода обычно загрязнена органическими соединениями. Реже встречаются в озерах, водохранилищах, реках.

Порядок полиблефаридальные (Polyblepharidales). К порядку полиблефаридальные относятся наиболее примитивные одноклеточные формы, у которых нет обособленной оболочки, что дает возможность клеткам делиться в подвижном состоянии (рис. 47).

Род дюналиелла (Dunaliella). Самый крупный род порядка. Наиболее известным видом рода является дюналиелла солевая (Dunaliella sаlina), живущая в соленых водоемах и вызывающая красное «цветение» воды. Клетки яйцевидные или эллипсоидные, двужгутиковые, покрыты тонкой мембраной. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом со стигмой. Пульсирующих вакуолей нет. Высокое содержание каротиноидов в клетке придают ей кирпично-красную окраску. Размножается дюналиелла солевая в основном вегетативно – продольным делением клетки в подвижном состоянии. Половой процесс – в виде хологамии. Зигота прорастает новыми вегетативными клетками. При неблагоприятных условиях образуются пальмеллы и цисты.

К порядку полиблефаридальных относится также широко распространенный сперматозопсис прыгающий (Spermatozopsis exsultans). Клетка его вытянутая, спирально изогнутая, четырехжгутиковая.

Порядок хламидомонадальные (Chlamydomonadales). К этому порядку относятся одноклеточные монадные формы с двумя, реже четырьмя жгутиками. Клетки имеют хорошо выраженную оболочку.

Род хламидомонада (Chlamуdomonas) (см. рис. 1). Широко распространенный представитель порядка хламидомонадальные. Хламидомонады нередко и обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемах, окрашивая воду в зеленый цвет.

Эллипсоидная, грушевидная или шаровидная клетка одета мягкой оболочкой. На переднем конце клетки имеются два равных по длине жгутика. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом и глазком. В передней части клетки под жгутиками находятся сократительные вакуоли (рис. 48).

В благоприятных условиях хламидомонада размножается собственно бесполым путем. Клетки обычно останавливаются, протопласт последовательно делится на две, четыре или восемь частей, которые одеваются оболочкой и вырабатывают жгутики. Образовавшиеся двужгутиковые зооспоры после ослизнения стенок материнской клетки выходят в воду и разрастаются до размеров взрослых особей.

Половой процесс у большинства видов рода хламидомонада изогамный. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, только в большем числе (32–64) и меньших размеров. У некоторых видов отмечена гетерогамия и оогамия. При развитии на влажных субстратах хламидомонада переходит в пальмеллевидное состояние. Жгутики сбрасываются, оболочка разбухает и ослизняется, клетки многократно делятся, формируя слизистые скопления (рис. 49).

Род хлорогониум (Chlorogonium). Виды рода имеют сильно вытянутое в длину тело с двумя жгутиками.

Род картерия (Carteria). У представителей этого рода клетки, похожие на хламидомонаду, несут не два, а четыре жгутика.

Род гематококк (Haematococcus) (рис. 50). Отличается сильным ослизнением внутренних слоев стенки. В неблагоприятных условиях (при подсыхании водоема) он легко образует шаровидные кирпично-красные цисты. Окраска цист обусловлена высоким содержанием в клетке астаксантина. Гематококк снежный (H. nivalis) в полярных и горных регионах вызывает красное «цветение» снега.

Порядок вольвокальные (Volvocales). Сюда относятся наиболее высокоорганизованные представители класса вольвоксовых. Двужгутиковые клетки, подобные хламидомонаде, соединены в ценобии и колонии (рис. 51).

Колония – это более или менее сложное, постоянное для вида объединение, скопление талломов водорослей. Колония может быть микро- либо макроскопической. Компоненты ее связаны либо не связаны между собой плазмодесмами, находятся как правило в общей слизи, либо соединены клеточными оболочками. Колонии могут быть достаточно прочными или же легко распадаться.

Как частный случай колонии может рассматриваться ценобий – объединение, скопление талломов водорослей, имеющее постоянное для каждого вида число клеток. Число клеток ценобия определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы. Клетки ценобия, в отличие от других колоний, не способны к вегетативному клеточному делению. Рост ценобиев происходит лишь за счет увеличения размеров составляющих их клеток.

Род гониум (Gonium). Ценобии в виде слизистых пластинок. Клетки в ценобии расположены одним слоем, соединены боковыми выростами оболочек и обращены своими передними концами со жгутиками в одну сторону. Клетки имеют такое же строение, как и хламидомонада. Наиболее известный вид – гониум пекторальный (G. pectorale). Пластинчатые ценобии состоят чаще из 16 клеток, окруженных слизью.

Собственно бесполое размножение происходит в неподвижном состоянии. Каждая клетка ценобия делится последовательно в продольном направлении на 16 частей с образованием пластинки. Каждая клетка пластинки вырабатывает жгутики и выделяет слизь. Так формируется маленькая дочерняя колония (ценобий) в каждой материнской клетке. После ослизнения стенки материнских клеток дочерние особи выходят в воду и растут только в результате увеличения размеров клеток, но не их количества.

Половое размножение чаще изогамное. В каждой клетке ценобия в результате деления протопласта образуется 16 изогамет. Освободившись из клеток материнского ценобия гаметы копулируют. Гониум пекторальный является формой раздельнополой или гетероталличной.

Роды пандорина (Pandorina), эвдорина (Eudorina), вольвокс (Volvox) слизистые ценобии, эллипсоидные или шаровидные. Клетки в них располагаются по периферии одним слоем, однако число клеток различное.

Широко распространенный вид Pandorina morum имеет таллом в виде слизистого эллипсоидного или шаровидного ценобия, в периферической части которого обычно находится 16 клеток. Расположение клеток компактное. От взаимного давления форма их граненная и только верхняя часть, которая прилегает к плотному периферическому слою слизи – инволюкруму, сферическая. Общая центральная полость имеет незначительные размеры.

При собственно бесполом размножении протопласт клеток продольно делится на части, число которых соответствует числу клеток в ценобии. По мере роста пластинка изгибается так, что передние концы клеток обращены внутрь. Затем происходит выворачивание пластинки, в результате передние концы клеток оказываются обращенными кнаружи. Концы пластинки замыкаются, образуя шар. Так развивается молодая особь.

Половой процесс у пандорины изогамия и не резко выраженная гетерогамия. Молодые ценобии распадаются на отдельные клетки, которые функционируют как гаметы.

Род эвдорина (Eudorina). Из рода эвдорина наиболее распространенным видом является E. elegans. Ценобии слизистые, эллипсоидной формы, большей частью состоящие из 32 шаровидных клеток, свободно расположенных в периферической слизи. В центре колонии имеется достаточно крупная общая полость, занятая жидкой слизью. Снаружи эвдорина покрыта плотной слизистой обверткой c тонкими канальцами, через которые наружу выходят по два жгутика от каждой клетки ценобия. Размножение, как и у пандорины, собственно бесполое.

Половой процесс – оогамия, при которой яйцеклетка продолжительное время сохраняет жгутики и поэтому напоминает гетерогамету. E. elegans – гетероталличная водоросль. Клетки женских колоний непосредственно превращаются в крупные двужгутиковые гаметы, которые остаются неподвижными в колонии. Клетки мужских колоний многократно делятся, образуя пучки вытянутых двужгутиковых сперматозоидов. Подплыв к женским колониям и вступив в контакт с клетками, пучки распадаются на отдельные мужские гаметы, которые оплодотворяют женскую половую клетку. В результате полового процесса постепенно формируется толстостенная покоящаяся зигота. При прорастании зиготы из четырех гаплоидных ядер жизнеспособным остается только одно и, следовательно, развивается только одна зооспора, дающая новую генерацию.

Род вольвокс (Volvox). Включает наиболее высокоорганизованные виды порядка вольвокальных. Ценобии обычно шаровидные, диаметром до 2–3 мм, слизистые. Под тонким внешним инволюкрумом радиально, одним слоем располагается от 500 до 60 000 двужгутиковых клеток. Жгутики выходят наружу через канальца инволюкрума. Внутренняя полость ценобия представляет собой жидкую слизь.

Внутренние слои клеточной оболочки обычно сильно ослизнены, поэтому протопласты клеток значительно удалены от наружного плотного неослизненного слоя. Клетки в результате взаимного давления обычно имеют вид шестиугольных ячей. От протопласта, расположенного в центре клетки, в плоскости, параллельной поверхности колонии, радиально отходят цитоплазматические отростки. Они проходят через внутренние ослизненные слои оболочки, достигая плотных наружных слоев. Цитоплазматические отростки соседних клеток соответствуют друг другу и связаны между собой плазмодесмами.

У V. globator цитоплазматические отростки толстые, с заходящими в них лопастями хроматофора. Поэтому с поверхности протопласты имеют звездчатую форму. У V. aureus цитоплазматические отростки протопластов очень тонкие. У V. gigas и других цитоплазматические отростки не образуются.

При собственно бесполом размножении формируются дочерние колонии. При этом делиться могут около десятка клеток, остальные остаются соматическими. Новая колония формируется так же, как и у пандорины, эвдорины. Клетки, участвующие в бесполом размножении – партеногонидии (гонидии, исходные клетки дочерних колоний), многократно делятся с образованием пластинки (гоническая стадия). Пластинка выгибается чашевидно, клетки многократно делятся, затем пластинка выворачивается наизнанку и замыкается в полый шар. Клетки вырабатывают по два жгутика и молодые колонии проваливаются в центральную полость материнской колонии. После непродолжительного движения в результате ослизнения оболочки материнской колонии молодые колонии выходят в воду (рис. 52).

Половой процесс у вольвокса – типичная оогамия. Копулировать могут гаметы одной или разных особей (гомоталлизм или гетероталлизм). От 5 до 15 (30) клеток превращаются в оогонии, содержащие по одной темно-зеленой яйцеклетке; от 5 до 100 клеток – в антеридии. Каждый антеридий формирует 64 веретеновидных, двужгутиковых, желтоватого цвета сперматозоида. Сперматозоиды выходят из антеридия по одному или группами, подплывают к оогонию, один из них оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется зигота, которая вырабатывает толстую двухслойную оболочку, наполняется запасными веществами и переходит в состояние покоя. При прорастании зиготы происходит мейоз с восстановлением гаплофазы. У вольвокса после мейоза образуется одна зооспора, из которой развивается молодая колония. Молодая колония может образоваться прямо в зиготе.