Онтогенез грибов

У грибов сложный цикл индивидуального развития (онтогенез), в процессе которого они проходят четыре морфологические и ядерные стадии.

Жизненный цикл грибов следует рассматривать как развитие организма от прорастания споры, через образование гиф, различных форм репродуктивных органов, до образования спор.

К морфогенетическим стадиям в цикле развития следует отнести: 1) прорастание споры; 2) образование вегетативных гиф; 3) образование бесполых анаморфных спороношений; 4) формирование половых спороношений.

Иногда цикл ограничивается формированием бесполого спороношения. Эта стадия называется анаморфой. Цикл развития может включать только половую стадию – телеоморфу. Половую и бесполую стадии, представленные одновременно, принято называть голоморфой.

В жизненном цикле грибов может быть ряд следующих друг за другом бесполых спороношений (анаморф), которые в итоге сменяются половым спороношением (например, у ржавчинных грибов, некоторых оомицетов, несовершенных грибов). Наличие разнообразных по морфологии типов спороношений, т. е. морфогенетических стадий, у одного вида гриба носит название плеоморфизма.

Бесполое и половое спороношения у разных грибов имеют очень разнообразное строение. Каждой морфогенетической стадии развития гриба соответствует ядерная фаза, характеризующаяся определенным набором хромосом в ядре. На соответствующих морфогенетических стадиях развития организм содержит либо одинарный (гаплоидный), либо двойной (диплоидный) набор хромосом.

Грибы обладают уникальной особенностью: у многих из них жизненный цикл характеризуется тремя ядерными фазами – гаплоидной, диплоидной и дикариотической. Гаплоидная фаза возникает в результате мейоза (редукционного деления ядра) и характеризуется наличием одинарного набора хромосом. Диплоидная фаза начинается с кариогамии, т. е. слияния ядер и образования двойного набора хромосом в ядре, и кончается мейозом. Дикариотическая фаза образуется в результате ассоциации ядер в строго параллельные, синхронно делящиеся пары – дикарионы без их слияния. У разных групп грибов в циклах развития существуют различные соотношения ядерных фаз. В связи с этим можно выделить несколько типов жизненных циклов. В гаплофазном цикле развития диплоидна только зигота, при прорастании которой происходит редукционное деление. Преобладает гаплоидная фаза. Так развивается большинство грибов из отделов Chytridiomycota и Zygomycota. Диплофазный цикл развития встречается редко, доминирует диплоидная фаза. Такой тип жизненного цикла характерен для Oomycota и диплоидных дрожжей рода Saccharomycodes. Для гаплодиплофазного цикла характерно чередование полового и бесполого поколений – гаплонта (гаметофита) и диплонта (спорофита). Примером такого цикла с изоморфной сменой поколений служат Allomyces javanicus и A. аrbuscula. У Ascomycota и Basidiomycota жизненный цикл включает различной продолжительности гаплоидную и дикариотическую фазы; диплоидная фаза очень кратковременна и представлена только молодой сумкой (Ascomycota) либо молодой базидией (Basidiomycota). Такой цикл развития можно назвать гаплодикариотическим. Примером может служить цикл развития ржавчинного гриба Puccinia graminis.