- •Введение
- •Альгология
- •Строение клетки водорослей
- •Основные продукты ассимиляции водорослей раличных отделов
- •Размножение водорослей
- •Основные жизненные циклы водорослей
- •Царство Cyanobiontes – оксигенные фототрофные бактерии
- •Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или Цианеи, или Цианобактерии
- •Класс Хроококкофициевые (Сhroococcophyceae)
- •Класс Хамесифонофициевые (Chamaesiphonophyceae)
- •Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
- •Отдел Прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta)
- •Царство Эвгленобионты – Euglenobiontes
- •Отдел Эвгленофитовые водоросли (Euglenophyta)
- •Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)
- •Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)
- •Класс Динофициевые (Dynophyceae)
- •Класс Ноктилукофициевые (Noctilucophyceae)
- •Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •Класс Криптофициевые (Cryptophyceae)
- •Отдел Рафидофитовые водоросли (Raphydophyta)
- •Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
- •Класс Хризофициевые (Chrysophyceae), или Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae)
- •Класс Гаптофициевые (Haptophyceae), или Примнезиофициевые (Prymnesiophyceae)
- •Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
- •Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae)
- •Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)
- •Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)
- •Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae)
- •Класс Эустигматофициевые (Eustigmatophyceae)
- •Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
- •Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)
- •Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)
- •Класс Циклоспоровые (Cyclosporophyceae)
- •Царство Растения – Plantae
- •Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)
- •Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)
- •Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)
- •Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
- •Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae)
- •Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae)
- •Класс Улотрихофициевые водоросли (Ulothrichophyceae)
- •Класс Сифонофициевые водоросли (Siphonophyceae)
- •Класс Конъюгаты, или сцеплянки (Conjgatophyceae)
- •Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
- •Микология
- •Вегетативное тело грибов и его видоизменения
- •Строение грибной клетки
- •Питание и биохимический состав грибов
- •Размножение грибов
- •Гетерокариоз и парасексуальный процесс
- •Гормональная регуляция полового процесса (физиология полового процесса)
- •Онтогенез грибов
- •Экологические группы грибов
- •Значение грибов в природе и жизни человека
- •Развитие взглядов о положении грибов в системе живых организмов
- •Система грибов и грибоподобных организмов
- •Отдел Оомикота (Oomycota)
- •Класс Оомицеты (Oomycetes)
- •Царство Простейшие (Protozoa) Отдел Миксомикота (Myxomycota)
- •Класс Миксомицеты (Миксогастеровые)
- •Класс Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes)
- •Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)
- •Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)
- •Отдел Диктиостелиомикота (Dictyоsteliomycota)
- •Отдел Акразиомикота (Acrasiomycota)
- •Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
- •Отдел Зигомикота – Zygomycota
- •Класс Трихомицеты – Trichomycetes
- •Отдел Аскомикота, или Сумчатые грибы – Ascomycota
- •Класс Архиаскомицеты – Archiascomycetes
- •Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые
- •Класс Эуаскомицеты, Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые (Ascomycetes, Euascomycetes)
- •Плектомицеты
- •Пиреномицеты
- •Дискомицеты
- •Класс Локулоаскомицеты – Loculoascomycetes
- •Отдел Базидиомикота, или Базидиальные грибы (Basidiomycota)
- •Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)
- •Подкласс гомобазидиомицетиды (Homobasidiomycetidae)
- •Гименомицеты
- •Группа афиллофороидные гименомицеты
- •Группа агарикоидные гименомицеты
- •Гастеромицеты (Гастероидные базидиомицеты)
- •Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae)
- •Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
- •Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)
- •Отдел Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycota)
- •Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)
- •Класс Целомицеты (Coelomycetes)
- •Класс Агономицеты (Agonomycetes (Mycelia sterilia))
- •Лихенология
- •Происхождение лишайников
- •Значение лишайников
- •Класс Сумчатые, или Аскомицетные лишайники (Ascolichenes)
- •Класс Базидиальные лишайники (Basidiolichenes)
- •Литература
Основные жизненные циклы водорослей
Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков (например, акинет или гормогониев) возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу.
Циклы развития водорослей весьма разнообразны и нередко предопределяются рядом экологических факторов.
У многих водорослей вся жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Такие формы называют гаплонтами. Диплоидной является только зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра. Этот жизненный цикл называется гаплофазным с зиготической редукцией (рис. 2). Примером водорослей с таким циклом развития являются многие зеленые (конъюгаты, эдогониевые, большинство протококковых), харовые, некоторые золотистые и др.
Некоторые водоросли, наоборот, развиваются в течение всей вегетативной жизни в диплоидном состоянии. Их называют диплонтами. Гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед формированием которых происходит редукционное деление ядра. Зигота прорастает в диплоидный таллом. Такой жизненный цикл называется диплофазным с гаметической редукцией и имеет место, например, у диатомовых, циклоспоровых бурых, некоторых сифонофициевых водорослей.
У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, которые развиваются обычно на диплоидных талломах. Споры развиваются в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. Гаметы после копуляции образуют зиготу, прорастающую диплоидным талломом. На диплоидном талломе после мейоза формируются только органы бесполого размножения. Следовательно, у этих водорослей имеется правильное чередование форм развития, или генераций, – диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Такой тип развития называется гапло-диплофазным со спорической редукцией (например, улотрихальные, ульвальные, эктокарпальные, ламинариальные водоросли). Оба поколения могут не различаться морфологически (изоморфная смена генераций) либо резко различаться формой и размерами (гетероморфная смена генераций).
Редко у водорослей отмечен гапло-диплофазный цикл с мейозом, происходящим в соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция) (см. рис. 2). Примерами водорослей с соматическим мейозом могут быть представители родов Prasiola, Lemanea, Batrachospermum.
В цикле развития водорослей, не имеющих полового размножения, происходят только изменения в строении тела. Поэтому применительно к ним принято говорить о цикломорфозе.
Основные экологические группировки водорослей
Планктонные водоросли (фитопланктон)
Фитопланктон – совокупность мелких, преимущественно микроскопических водорослей, свободно плавающих в толще воды. Это основная экологическая группа водорослей, продуцирующая первичное органическое вещество, без которого невозможно представить все живое в водоеме. В процессе эволюции планктонные водоросли выработали ряд приспособлений, позволяющих им достаточно долгое время находиться в воде во взвешенном состоянии. У планктонных водорослей, не имеющих жгутиков, увеличение плавучести достигается в значительной мере соответствующей формой тела и наличием разнообразных выростов и придатков, щетинок, роговых отростков, перепонок и др. Иные формы планктонных водорослей представлены плоскими или полыми колониями, которые обильно выделяют слизь. Многие водоросли накапливают в клетках вещества с удельным весом меньше единицы (например, жир, масло) либо образуют газовые вакуоли. Одна из особенностей планктонных водорослей, позволяющих им существовать в толще воды во взвешенном состоянии, –мелкие размеры тела. Благодаря мелким размерам, а следовательно, и небольшой массе, планктонные водоросли не так быстро опускаются на дно водоема.
Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах от озер, водохранилищ до небольших луж. Типичный фитопланктон особенно характерен для крупных водоемов.
В зависимости от размеров, фитопланктонные водоросли подразделяются на мезо-, микро- и нанопланктонные.
К мезопланктонным фитопланктерам относят водоросли, размером 1–5мм. Это немногочисленная группа колониальных организмов (Sphaeronostoc kihlmani и др.). Водоросли с размером тела от 50 мкм до 1 мм относятся к группе микропланктонных организмов. Нанопланктонные организмы имеют тело, размером менее 50 мкм. При отборе проб планктонной сетью они легко проходят через мелкоячеистую ткань.
В планктоне пресных водоемов наибольшим разнообразием отличаются зеленые, диатомовые водоросли и цианеи. Из зеленых обильно представлены одноклеточные, ценобиальные и колониальные вольвоксовые (виды р. Chlamydomonas, Gonium, Pandorina, Eudorina, Volvox) и хлорококковые (виды р. Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Golenkinia, Sphaerocystis, Chlorella, Kirchneriella, Ankistrodesmus и др.). Характерными представителями диатомовых водорослей в планктоне являются виды родов Melosira, Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Cyclotella. Из цианей часто и обильно встречаются в качестве планктеров Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia и др. Из жгутиковых форм в пресноводном планктоне обычны динофитовые – Ceratium и Peridinium; из золотистых – виды родов Dinobryon, Mallomonas, Uroglena, Synura и др.; из эвгленовых – виды родов Trachelomonas, Phacus, Euglena и др. Последние обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.
В мягкой воде заболоченных водоемов и болот развиваются многочисленные представители десмидиевых: виды родов Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Xanthidium, Desmidium и др.
Всего в различных водоемах и водотоках Беларуси отмечено около 1000 видов планктонных водорослей.
Видовой состав фитопланктона и его численность разнообразны в разных водоемах и даже в одном водоеме в разное время года, он зависит от совокупности многих факторов. Важнейшими из них являются световой, температурный и химический режим, а также антропогенное воздействие. Последнее в одних случаях приводит к обеднению фитопланктона, в других – к значительному повышению его продуктивности. При попадании в воду большого количества биогенных веществ наблюдается бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый и другие цвета. Такое явление получило название «цветение» воды, при котором в 1 л воды содержатся миллионы клеток планктонных водорослей. В результате их массового разложения выделяется сероводород и другие токсические вещества, что может привести к гибели зооценозов водоема. Следует учесть и тот факт, что токсические вещества выделяются некоторыми водорослями (например, видами Microcystis) в процессе их жизнедеятельности.
Действие освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном распределении фитопланктона. В озерах, например, планктонные водоросли обитают обычно в верхних слоях воды, но могут развиваться и на глубине 10–15 м. Очень требовательны к освещению зеленые водоросли и большинство видов цианей, развивающихся наиболее интенсивно в летний период. Так, водоросли родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon в массе развиваются только у самой поверхности воды. Менее требовательны к свету диатомовые водоросли. Большинство из них в малопрозрачных водах озер и водохранилищ более интенсивно развивается на глубине 2–3 м.
Температурный фактор – также один из наиболее важных, влияющих на состав и распределение фитопланктона. Известны виды, которые развиваются только в холодноводных водоемах; есть виды, существующие в водоемах с теплой водой. Многие водоросли способны обитать в водоемах, где диапазон колебаний температуры весьма велик.
Так как температурный оптимум у разных видов планктонных водорослей не совпадает, происходит смена видового состава по сезонам (сезонная сукцессия). Вегетационный цикл фитопланктона начинается в марте-апреле. В это время массовыми планктерами являются мелкие жгутиковые – Chromulina, Cryptomonas, повышается численность холодноводных видов диатомовых – Melosira, Diatoma. Во второй половине весны бурно развивается холодноводный комплекс диатомовых. Летом появляются умеренно тепловодные диатомовые – Asterionella, Tabellaria, интенсивнее развиваются зеленые и сине-зеленые водоросли. Во второй половине лета максимального развития достигают синезеленые и зеленые водоросли, которые могут вызвать «цветение» воды. Из диатомовых в этот период отмечаются тепловодные представители родов Fragilaria и Melosira granulata. Осенью снова начинают более интенсивно развиваться холодноводные диатомовые совместно с продолжающими развитие синезелеными водорослями.
Вода природных водоемов содержит различные химические соединения, необходимые для развития фитопланктона. Важнейшие из них – минеральные соли (биогенные элементы). Из минеральных солей для развития фитопланктона (и водорослей в целом) необходимы соли азота и фосфора. Как правило, в водоемах этих соединений явно недостаточно. Элементами питания водорослей являются железо и кальций. К железолюбивым водорослям относятся многие диатомовые, десмидиевые. Кремний нужен для формирования панциря диатомей. Магний, калий и сера – также необходимые элементы для водорослей, но в воде их всегда достаточно.
Планктонные водоросли являются основными, а нередко и единственными продуцентами первичного органического вещества, которое необходимо для существования всего живого в водоемах. Планктонные водоросли принимают активное участие в самоочищении водоемов. Из отмирающих планктонных водорослей формируется илы, сапропели и другие отложения. Планктонные водоросли используются в качестве индикаторов загрязненности воды. Они могут быть источником белков, витаминов и сырья для многих отраслей промышленности.
Нейстон
К нейстону относят мелкие водоросли и животных, обитающих в зоне поверхностной пленки воды. Различают эпинейстон – организмы, живущие над поверхностной пленкой, и гипонейстон – особи, прикрепляющиеся к пленке снизу.
Наиболее часто нейстонные организмы можно обнаружить в мелких водоемах (в лужах, канавах, прудах) в тихую погоду. В состав нейстона входят представители разных систематических групп: Золотистые водоросли (Kremastochrysis, Chromulina), Эвгленовые (Euglena, Trachelomonas), Зеленые (Chlamydomonas, Kremastochloris, Nautococcus), Желтозеленые (Botrydiopsis).
Многие нейстонные водоросли в процессе эволюции выработали специальные приспособления для удержания их на поверхностной пленке. К таким приспособлениям относятся, например, слизистые колпачки, плавательные пластинки.
Клетки этих водорослей нередко более чем наполовину выступают над поверхностью воды благодаря тому, что их оболочки плохо смачиваются водой. Во время ветра, дождя клетки могут полностью погружаться в воду, но во время погружения они захватывают пузырьки воздуха, которые способствуют выносу их снова на поверхность.
В отдельных случаях нейстонные водоросли развиваются настолько интенсивно, что покрывают воду сплошной пленкой.
Бентосные водоросли (фитобентос)
К бентосным водорослям относятся те формы, которые произрастают на дне водоемов. Бентосные водоросли приспособились к существованию на разнообразных предметах, погруженных в воду, а также на находящихся в воде живых и мертвых организмах. Такие формы водорослей, входящие в состав группы организмов обрастания, иногда выделяют как перифитонные водоросли.
Преобладающими водорослями бентоса являются разнообразные зеленые, харовые, диатомовые, синезеленые и желтозеленые водоросли.
Из зеленых водорослей в водоемах различного типа часто встречаются виды родов Cladophora, Rhizoclonium, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium, Draparnaldia и др. Таллом кладофоры представляет собой жесткий на ощупь, обычно темно-зеленый кустик. Таллом ризоклониума состоит из слабо ветвящихся, а иногда и неветвящихся нитей. Оба представителя могут отрываться от субстрата и давать длинные тинистые космы. Таллом эдогониума представлен мягкими неразветвленными нитями с колпачками, иногда сферическими оогониями и мелкими клетками – антеридиями. Улотрикс можно обнаружить в виде ярко-зеленых дерновинок, состоящих из неветвящихся нитей. Он произрастает на различных твердых субстратах, находящихся недалеко от поверхности воды. В виде небольших слизистых кустиков, прикрепляющихся к подводным веткам растений и другим субстратам, можно обнаружить стигеоклониум и драпарнальдию.
Наиболее крупные талломы со сложным расчленением имеют харовые водоросли. Хара и нителла нередко встречаются в озерах и прудах с илистым дном в виде обширных густых зарослей.
На дне водоемов очень часто и нередко обильно встречаются различные диатомовые водоросли – Pinnularia, Navicula, Gyrosigma, Cymatopleura, Diatoma, Fragilaria и др.
Из синезеленых водорослей бентосными формами являются главным образом Oscillatoria, Lyngbya, Phormidium, Nostoc. Нитчатые синезеленые водоросли, покрывающие дно водоемов, связывают и укрепляют субстрат. На таком субстрате легче закрепляются и произрастают все другие бентосные водоросли. Из желтозеленых водорослей в качестве бентосных форм часто развиваются Vaucheria и Tribonema. У первой таллом состоит из слабо ветвящихся толстых нитей без перегородок, у второй – из септированных неразветвленных нитей.
Из водорослей, имеющих таллом в виде не прикрепленных к субстрату нитей, развивающихся в прудах, канавах и других небольших водоемах, а также в прибрежной зоне крупных озер и водохранилищ, отметим Spirogyra, Zygnema, Mougeotia, Oscillatoria, Lyngbya. Вместе с ними в этих же местообитаниях широко представлены различные диатомовые водоросли.
Нитчатые водоросли часто образуют большие слизистые скопления, плавающие днем на поверхности воды, ночью опускающиеся на дно. Тина ярко-зеленого цвета характерна для зигнемовых водорослей, буровато-зеленоватого – для цианей.
В прибрежной части прудов, в канавах, ручьях, заводях рек, где в воде есть достаточно много азотсодержащих соединений, развивается Hydrodictyon reticulatum. Таллом этой водоросли представляет собой сеточку, которая достигает 1,5 м в длину.
На дне неглубоких водоемов со стоячей водой, среди зарослей высших растений и нитчатых водорослей часто развиваются неприкрепленные одноклеточные водоросли (Сhlorococcum, Hypnomonas, Closterium, Cosmarium и др.), ценобиальные (Scenedesmus, Pediastrum и др.), слизистые колониальные формы (Tetraspora, Glоeochloris и др.). Все они не имеют специальных приспособлений к донному образу жизни. Некоторые из них (Scenedesmus, Pediastrum) являются факультативно бентосными или факультативно планктонными формами.
Для роста бентосных водорослей как фототрофных организмов необходим свет. В водоемах с различной степенью прозрачности воды водоросли бентоса распределяются по вертикали по-разному. Однако верхний слой заселяется в основном более требовательными к свету зелеными водорослями. Самые нижние слои заселяются диатомовыми. Некоторые из них являются типичными сапротрофами, которые могут существовать на больших глубинах, зарываясь в верхние слои ила или песка.
Интенсивное развитие бентосных водорослей наблюдается в реках и ручьях, где имеет место постоянное перемешивание воды. В таких местообитаниях водорослей вода содержит больше кислорода и биогенных (питательных) веществ. Следовательно, бентосные водоросли, развивающиеся в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, живущими в стоячих водоемах. Весьма благоприятны для обитания бентосных водорослей водоемы с небольшими глубинами, слабым движением воды, твердыми грунтами, на которых отлагаются органические остатки.
Перифитонные водоросли
К перифитонным водорослям относятся водоросли, которые произрастают на различных живых организмах (высших водных растениях, нитчатых водорослях, водных животных) и на поверхности разнообразных твердых субстратов, как искусственных (сваи, причалы, лодки, плоты и т. п.), так и естественных (камни, подводные пни, погруженные в воду отмершие ветви деревьев и кустарников и т.п.). Перифитонные водоросли удалены от дна, поэтому по сравнению с донными формами живут в иных световых, температурных и трофических режимах. Прикрепляются к субстрату при помощи специальных органов (подошвы, стопы, слизистых тяжей) или слизистой поверхностью таллома.
В состав перифитона входят водоросли из различных систематических групп, однако преобладают представители отделов Chlorophyta, Cyanophyta, Bacillariophyta и Xanthophyta.
Из отдела Сhlorophyta наиболее известными являются виды Ulothrix, Oedogonium, Aphanochaete, Characium. Часто в обрастаниях встречаются представители отдела Cyanophyta (Oscillatoria, Lyngbya, Rivularia, Gloeotrichia), прикрепляющиеся к подводным субстратам с помощью слизи. Широко и обильно в качестве перифитонных водорослей представлены Bacillariophyta: Gomphonema, прикрепляющаяся к субстрату при помощи слизистых ножек или тяжей; Navicula, имеющая иногда слизистую ножку или живущую в слизистых трубках; Cocconeis, плотно прилегающая к субстрату нижней створкой. Из Xanthophyta в качестве перифитонных встречаются виды родов Vaucheria, Tribonema, Heterococcus.
Наиболее благоприятный субстрат для перифитонных водорослей – нити Cladophora, Vaucheria, Oedogonium. На ослизненных нитчатых талломах конъюгат эти водоросли обычно не развиваются.
Ряд видов перифитонных водорослей (Tetraspora, Characium, Apiocystis и др.) поселяется на самых разнообразных субстратах. Есть представители с узкой специализацией к субстрату (например, Heterococcus mucicola развивается в слизи Coleochaete pulvinata).
Перифитонные водоросли вместе с другими организмами, образующими обрастание, играют значительную роль в жизни водоемов. Они являются продуцентами органического вещества, кормом для водных животных, используются как индикаторы качества воды. Это природный биофильтр водоемов. Отрицательная их роль заключается в том, что они могут засорять водоемы, трубопроводы, а также вызывать обрастание на лодках и других предметах, находящихся длительное время в воде.
Наземные, или аэрофитные водоросли
Обитают вне водоемов на различных твердых субстратах, окруженных воздухом. Поэтому их еще называют воздушными водорослями. Типичные субстраты для них – кора деревьев, старые деревянные заборы, крыши домов, камни.
Условия существования этих водорослей характеризуются частой сменой температуры, кратковременным увлажнением во время дождя, тумана, росы. Несмотря на неблагоприятные условия жизни, наземные водоросли часто развиваются в огромном количестве, образуя на поверхности субстратов порошкообразные или слизистые налеты, корочки и пленки.
Из адаптивных приспособлений аэрофитов к неблагоприятным условиям жизни следует указать на сильно утолщенные клеточные стенки; образование слизистых обверток, достаточно долго удерживающих воду; накопление в клетках большого количества липидов; легкость распада талломов при вегетативном размножении на отдельные клетки.
К неблагоприятным наземным местообитаниям приспособились лишь немногие водоросли. Общее количество их составляет несколько сотен видов. Все они имеют микроскопические размеры. Среди них есть одноклеточные, колониальные и нитчатые, большинство которых относится к зеленым и синезеленым, меньше известно представителей диатомовых водорослей.
На коре деревьев обычно растут зеленые водоросли. Из них повсеместно и обильно встречаются Pleurococcus и Trentepohlia. Первый образует ярко-зеленый налет обычно на основаниях стволов, вторая придает стволам кирпично-красную окраску. В этих же условиях можно встретить другие зеленые водоросли – Chlorella, Chlorococcum, Stichococcus.
Водоросли, поселяющиеся на мхах, менее заметны. Кроме зеленых водорослей, на мхах встречаются диатомовые, желтозеленые и синезеленые.
Почвенные, или эдафофильные водоросли
Почвенные водоросли обитают как на поверхности почвы, так и в почве, поверхностном слое толщиной несколько сантиметров. Почва как среда обитания характеризуется колебаниями влажности, температуры. Поверхность почвы испытывает сильную инсоляцию, глубже лежащие слои почвы – недостаток или даже полное отсутствие света. В поверхностном слое почвенные водоросли являются фототрофами, в почве же они питаются как сапротрофы.
Почвенную среду следует рассматривать как среду, занимающую промежуточное положение между воздушной и водной средой. Именно через почву многие водоросли переходят к наземному образу жизни.
Выявлено около 2000 видов почвенных водорослей. Наиболее многочисленные из них – синезеленые и диатомовые. Заметно уступают им желтозеленые. Изредка встречаются золотистые, эвгленовые, динофитовые.
Многие почвенные водоросли образуют обильную слизь, которая защищает клетки от быстрого высыхания, экстремальных температур. Высокую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды водоросли имеют благодаря значительной вязкости цитоплазмы, высокой концентрации клеточного сока.
На поверхности почвы, особенно по краям луж, часто встречается Botrydium. В затененных влажных местах на почве могут развиваться зеленая водоросль Stigeoclonium, желтозеленая водоросль Vaucheria, а также в пальмеллевидном состоянии одноклеточные Chlamydomonas, Mesotaenium. На почвах, сильно загрязненных аммонийными соединениями, произрастает зеленая пластинчатая водоросль Prasiola. В этих же местообитаниях могут развиться синезеленые водоросли (например, Phormidium) и другие так называемые нитрофильные водоросли.
К типичным почвенным водорослям следует отнести Chlorococcum humicola, Bumilleria sicula, виды Botrydiopsis, Pleurochloris magna, Monodus acuminata, Heterothrix exilis, Navicula mutica, Pinnularia borealis, Hantzschia amphioxis.
Значение водорослей в природе и жизни человека
Водоросли являются древнейшими низшими фотосинтезирующими организмами, живущими преимущественно в водной среде. Многие из них вторично приспособились к жизни в почве и некоторых наземных местообитаниях. По данным ученых, в мире насчитывается до 40 тыс. видов водорослей. Роль водорослей в природе и хозяйственной деятельности человека чрезвычайно велика.
Водоросли – это основные образователи органического вещества в водоемах. Донные водоросли в Баренцевом море у Мурманского побережья дают до 15 кг сырой массы на метр. В некоторых районах Антарктиды биомасса водорослей составляет в среднем 70 т/га, у Калифорнийского побережья – 100 т/га. Годовая продукция донных водорослей в Баренцевом море составляет до 231 т органического вещества в сырой массе на гектар, а фитопланктона – до 30–50 т/га. По расчетам ученых вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на планете составляет около 80 %.
Как мощный и неиссякаемый источник органического вещества водоросли, особенно планктонные формы, являются постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих беспозвоночных животных и рыб. Заросли водорослей служат пристанищем и укрытием для многочисленных видов животных, местом нереста рыб.
В водной среде водоросли – почти единственный продуцент свободного кислорода, необходимого для дыхания разнообразных водных организмов и для жизнедеятельности аэробных бактерий, грибов и других организмов – активных агентов самоочищения загрязненных естественных вод. Вместе с тем водоросли участвуют в утилизации органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов.
Однако при массовом развитии водоросли могут быть причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод. В последние десятилетия в различных водоемах участились случаи "цветения" воды, возникающие вследствие массового развития одного или нескольких наиболее приспособленных к данным условиям видов водорослей. Прижизненные выделения водорослей и ядовитые вещества, которые образуются при их распаде, губительно действуют на животные организмы.
Водоросли играют большую роль в общем балансе кислорода на нашей планете. В наземных местообитаниях совместно с другими микроорганизмами они являются пионерами растительности. При отсутствии органического вещества поверхность скальных пород, вулканического пепла, промышленных отвалов и других субстратов заселяется прежде всего микроорганизмами одноклеточных водорослей и сопутствующих им бактерий. В результате происходит первичное накопление органических веществ.
Водоросли, которые живут на почве и в почве, повышают ее плодородие. Особенно это касается азотфиксирующих синезеленых водорослей, или цианобактерий.
Водоросли нередко вступают в симбиоз с грибами, образуя единый организм – лишайник. Особенно велика роль лишайников в растительном покрове тундровых, лесотундровых и лесных экосистем.
Проблема продовольствия, обеспечение растущего населения планеты полноценным питанием стали важным экономическим и политическим фактором в современном мире. В связи с этим растет интерес к новым, нетрадиционным источникам белка, жиров, углеводов, витаминов, ферментов и к другим физиологически активным веществам. Водоросли в этом плане являются весьма перспективными организмами. Они содержат большой процент белка (до 70 % сухой массы), включающего все аминокислоты, необходимые для нормального питания человека.
Выход белка на единицу площади за единицу времени при выращивании водорослей на один-три порядка превышает таковой по сравнению с другими традиционными источниками (бобовыми, злаками, крупным рогатым скотом и др.). Водоросли – богатейший источник витаминов, микроэлементов и других физиологически активных веществ. Содержание витаминов в 100 г хлореллы превышает суточную потребность в них человека. Поэтому рекомендуется вводить водоросли в рацион больных сердечно-сосудистыми и желудочными заболеваниями.
Морские водоросли используются человеком в пищу с 850 г. до н. э. В настоящее время как продукт питания они употребляется главным образом населением Востока и островов Тихого океана. Известно около 170 видов съедобных макроскопических водорослей, из них 81 вид красных, 54 – бурых, 25 – зеленых, 8 – синезеленых.
Наибольшей известностью у нас пользуется так называемая морская капуста. Это главным образом водоросль ламинария и близкие к ней (например, алария и ундария). Широко известна и высоко ценится красная водоросль порфира, которая используется в пищу под названием красный морской салат. Такое же применение имеет зеленая морская водоросль ульва, которую часто употребляют в сыром виде в качестве салата.
В последние 50 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В довольно больших количествах выращиваются виды родов ламинария, порфира, макроцистис, ундария, спирулина и др. В Японии, например, из 10 млн т морских продуктов, получаемых ежегодно, 1 млн т поступает за счет аквакультуры. В пищевом рационе японцев водоросли составляют почти 20 %.
В пищу человек использует микроскопическую водоросль – хлореллу, а также несколько видов синезеленых водорослей. Широко культивируется синезеленая водоросль спирулина, содержащая более 60 % белка. Энергетическая ценность пищи из водорослей невысока, но не это определяет их пищевое значение. В первую очередь оно обусловливается наличием в них разнообразных биологически активных веществ, таких как свободные аминокислоты, полиненасыщенные жирные кислоты и др. Водоросли, например, содержат моно- и дийодтирозин, успешно применяемые при лечении заболеваний щитовидной железы, и полиненасыщенные жирные кислоты, антиоксидантная активность которых превосходит соответствующую активность витамина Е. Хотя часть полисахаридов водорослей не расщепляется ферментами пищеварительного тракта, они способствуют выведению из организма токсических продуктов метаболизма, а также поступающих в организм извне солей тяжелых металлов и радионуклидов. При этом низкомолекулярные полисахариды, поступающие в кровь, способны сорбировать и выводить из организма депонированные стронций и кадмий.
В водорослях в достаточно больших количествах содержатся практически все необходимые для нормального развития организма минеральные элементы. При этом особую ценность минерального состава водорослей для организма человека и животных определяет то, что содержание натрия у них значительно превышает содержание кальция. Как известно, соотношение между этими элементами в организме влияет на растворимость солей кальция. При остаточном содержании натрия не происходит накопления кальция и, как следствие этого, не протекают процессы склеротизации кровеносных сосудов и образования камней в почках и печени. Высокое содержание в водорослях калия обеспечивает его потребность для осуществления многих важнейших физиологических функций организма. Хлор стимулирует деятельность лимфы во всем теле и способствует очищению печени и почек. Совместное воздействие серы и хлора приводит к очищению слизистой оболочки желудка и кишечника.
Богатый минеральный состав и высокое содержание витаминов и других биологически активных веществ обусловливает то, что потребление водорослей наилучшим образом обеспечивает организм строительным материалом для образования в органах кроветворения кровяных клеток, особенно красных кровяных телец. Вместе с тем следует учитывать, что бурые водоросли содержат очень высокое количество хлора, калия, серы, магния и йода; при неумеренном употреблении водоросли могут оказать неблагоприятное воздействие на организм человека, например может возникнуть гипериодизм.
В качестве пищевого продукта водоросли используются как в свежем, так и в консервированном виде, а также при изготовлении хлебобулочных и кондитерских изделий.
Достаточно широко водоросли используются в качестве корма и кормовых добавок в рационе животных. В Европе и Северной Америке крупный рогатый скот, овцы и лошади часто пасутся на литорали. Применение водорослей в животноводстве повышает устойчивость животных к различным заболеваниям, ускоряет их рост и размножение, повышает качество товарной продукции.
Данные физиолого-биохимических исследований свидетельствуют о том, что наиболее перспективным первичным утилизатором солнечной энергии являются микроводоросли. Так, у некоторых зеленых водорослей КПД фотосинтеза составляет 21 %, т. е. более чем в 200 раз превышает среднее значение КПД фотосинтеза на земном шаре.
В закрытых полностью автоматизированных опытных установках космического назначения при искусственном освещении продуктивность хлореллы составляет 100–140 г сухого вещества на 1 м в сутки. Это соответствует 1000–1400 кг/га в сутки или 360–500 т сухой биомассы на 1 га в год.
Энергию, получаемую за счет фотосинтеза водорослей с последующей наиболее рентабельной ее конверсией в газ, считают конкурентоспособной в глобальных масштабах с ядерной энергией. Уже созданы установки для получения метана из водорослей, выращенных на сточных водах. Продуктивность их составляет до 80 т/га сухой биомассы в год, которая может дать 74 тыс. кВт часов электроэнергии.
Разработанная биотехнология получения биогаза из биомассы водорослей, выращенных на сточных водах, позволяет одновременно решать вопросы очистки стоков, охраны окружающей среды от загрязнения, получения дополнительных источников энергии и удобрений, позволяющих экономить природные ресурсы.
Использование водорослей в качестве источника промышленного сырья имеет сравнительно длительную историю. В начале XIX в. из морских водорослей начали получать йод, несколько позже – бром, натрий, калий и другие элементы. Наибольшую ценность из органических веществ, извлекаемых из морских водорослей, представляют фикоколлоиды (агар, агароид, агароза, каррагенин, нори, агаропектин), альгиновая кислота и ее соли – альгинаты.
Фикоколлоиды, содержащиеся в красных водорослях (филлофора, анфельция, грацилярия, гелидиум и др.), широко используются в пищевой, кондитерской, фармацевтической, химической, микробиологической, текстильной, бумажной, косметической и других отраслях промышленности. Агар в больших количествах потребляется для научных целей, санитарно-эпидемиологической службы, техники.
Альгинаты и альгиновая кислота, продуцентами которых являются бурые водоросли, применяются в химической промышленности для стабилизации растворов и суспензий, а также при изготовлении консервов, фруктовых соков, хлебобулочных и кондитерских изделий, при производстве клея, лаков, красок, пластмасс, синтетических волокон, строительных материалов, в полиграфии, в текстильной и фармацевтической промышленности (при изготовлении лечебных мазей, паст и др.).
Маннит, получаемый из бурых водорослей, используется в фармакологии (лекарства для диабетиков), при изготовлении синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Из морских водорослей получают дорогостоящие дефицитные медицинские препараты для лечения лучевой болезни, для обработки незаживающих ран, заменители крови и др.
Обильное развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к формированию мощных горных пород. За многие тысячелетия водоросли образовали известняки толщиной до 1100 м, простирающиеся нередко на несколько километров. Всем известный писчий мел на 95 % состоит из остатков известкового панциря золотистых водорослей кокколитофорид.
Из массового скопления панцирей диатомовых водорослей образовались диатомиты, мощность которых достигает нескольких сотен метров. Диатомиты являются источником около 150 разнообразнейших продуктов, в том числе хрусталя, жидкого стекла, шлифовальных материалов, сорбентов, оптического кварца и стекловолокна, необходимых для развития электроники, энергетики и других отраслей народного хозяйства. Диатомиты используются при изготовлении динамита и бездымного пороха, в различных отраслях легкой, химической и металлургической промышленности. Диатомит – легкий, дешевый, огнеупорный материал, с высокими звуко- и теплоизоляционными свойствами.
Горючие сланцы, некоторые угли, возможно и нефть тоже имеют водорослевое происхождение.
Водоросли – исходный материал, из которого образовались в сравнительно неглубоких водоемах органические илы – сапропели, являющиеся источником получения кокса, смолы, бензина, керосина, парафина, горючих газов, органических кислот, спиртов, смазочных масел, аммиака, пластмасс, изоляционных лаков, красок, бумаги, фармацевтических препаратов и др. В больших количествах сапропели используются как топливо, как высококачественное органическое удобрение и на корм скоту.
Из водорослей континентальных водоемов образованы лечебные грязи, применяемые при лечении ревматизма, подагры, некоторых расстройств нервной системы и других заболеваний. Известно, что еще в I тыс. до н. э. восточная медицина использовала их при лечении ряда заболеваний. В настоящее время обнаружено, что морские водоросли содержат самые разнообразные по своей химической природе вещества, положительно влияющее на работу сердца, желудка, кишечника, эндокринных желез, нервной и иммунной систем, а также что они обладают противосклеротическим действием, улучшают процессы кроветворения, являются антиоксидантами и задерживают процессы старения организма.
Наряду с созидательной деятельностью водоросли принимают участие в процессах «выветривания», разрушения горных пород. К экологической группе так называемых сверлящих принадлежат синезеленые, зеленые и красные водоросли. Разрушая минеральный субстрат, водоросли получают из него необходимые минеральные соли.
Учитывая все возрастающий интерес к водорослям со стороны ученых и практиков, уже в недалеком будущем можно ожидать открытия у них новых уникальных органических соединений с полезными для человека свойствами, выявления новых аспектов их использования в различных отраслях народного хозяйства и медицины.
٭٭٭
Водоросли – древнейшие фотосинтезирующие организмы нашей планеты, создавшие кислородную атмосферу. Велико значение водорослей в биосфере как первичных продуцентов органического вещества. Повсеместное распространение водорослей в природе и нередко массовое их развитие в водоемах разного типа, на наземных субстратах и в почве определяют огромное их значение в жизни человека, в его хозяйственной деятельности. В настоящее время водорослям отводят важную роль в решении ряда глобальных проблем, таких как продовольственная, энергетическая, охрана окружающей среды, освоение недр Земли, богатств Мирового океана, космического пространства, получение новых источников промышленного сырья, стройматериалов, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ, новых объектов биотехнологии.
