Класс Локулоаскомицеты – Loculoascomycetes

(Dothideomycetes)

Представители класса отличаются от плодосумчатых тем, что их сумки формируются не в настоящих аскомах, а непосредственно в более или менее плотном сплетении гиф – аскостроме. Одиночные сумки или их группы (пучки) раздвигают гифы стромы, формируя полости (локулы), напоминающие по форме внутреннее строение перитеция. Однако эта структура, в отличие от перитеция, не имеет собственного перидия (оболочки), что и является основным отличительным признаком локулоаскомицетов (рис. 109).

Сумки у локулоаскомицетов в основном битуникатные, т. е. имеют двуслойную оболочку. Для них характерно активное выбрасывание сумкоспор. При созревании жесткий наружный слой сумки, начиная с вершины разрушается, а внутренний слой под действием тургорного давления растягивается, разрывается и сумкоспоры активно выбрасываются в окружающую среду. Подхваченные воздушными течениями, они попадают на соответствующий субстрат и прорастают. Сумкоспоры обычно с перегородками.

Сформировавшиеся псевдотеции локулоаскомицетов с одной локулой по форме напоминают настоящие аскомы плодосумчатых грибов.

К основным порядкам следует отнести Myriangiales, Dothideales и Pleosporales.

Порядок мириангиальные (Myriangiales). В порядке объединены виды с аскостромами, локулы в которых расположены без определенного порядка. В каждой из локул развивается по одной сумке. Большинство представителей порядка – сапротрофы, однако известны паразиты, вызывающие антракнозы и паршу листьев и плодов у некоторых растений. Возбудители принадлежат к родам Elsinoë, Myriangium. Особенно вредоносны анаморфные стадии, относящиеся к роду Gloeosporium.

Род эльсиное (Elsinoë), анаморфа – глеоспориум (Gloeosporium). Следует отметить, что виды с анаморфой рода Gloeosporium поражают более 17 видов культурных растений и наносят огромный вред народному хозяйству.

E. veneta – возбудитель широко распространенной в Беларуси болезни малины под названием антракноз. Паразитическая стадия – анаморфа Gleosporium venetum, а телеоморфа E. veneta развивается как сапротроф на отмерших пораженных остатках растений.

У G. venetum спороложа очень мелкие, расположены одиночно или группами. Конидии выступают наружу в виде желтоватой слизистой массы. На поверхности листа и стебля в зонах проникновения возбудителя образуются мелкие (1–3 мм в диаметре) сероватые, окаймленные пурпурной каймой пятна. Пятна сливаются, образуя на стеблях язвы, что нередко приводит к гибели растения. На сильно пораженных растениях образуются нетоварного качества ягоды.

Другой вид E. ampelina вызывает антракноз винограда. E. fawsetii наносит вред цитрусовым, вызывая на них паршу (бородавчатость).

Порядок дотидеальные (Dothideales). Роды и виды дотидеальных формируют шаровидные или грушевидные псевдотеции с одной или несколькими локулами. Сумки у представителей порядка расположены в локулах в виде слоя гимения либо собраны в пучок. Между сумками часто образуются псевдопарафизы, которые являются нитевидными остатками интераскулярной ткани.

Среди дотидейных известны как сапротрофы на различных растительных остатках, так и паразиты растений.

Наиболее обширный род микосферелла (Mycosphaerella) включает более 1000 видов, которые поражают более 14 видов сельскохозяйственных растений, не считая декоративных, лесохозяйственных, дикорастущих и других.

Распространенным видом рода является M. fragariae (телеоморфа) – возбудитель белой пятнистости земляники. Поражаются преимущественно листья, реже черешки, цветоносы и плодоножки. На листьях образуются округлые беловатые пятна с пурпуровой каймой, которые часто сливаются. Со временем центральная часть пятна выпадает. На других пораженных органах пятна вытянутые, бурые, затем в центре белеющие. При сильном поражении образуются перетяжки и органы надламываются.

Паразитная стадия у M. fragariae представлена анаморфой – Ramularia tulasnei. Конидии бесцветные, цилиндрические, одноклеточные или с 1–2 перегородками, собранные в пучки. Распространение болезни происходит в период вегетации. Гриб формирует склероции, которые зимуют, а также сумчатую стадию – псевдотеции, образующие весной сумкоспоры. Возобновление инфекции весной осуществляется сумкоспорами и конидиями, формирующимися на склероциях.

Особенно опасно заболевание, называемое «пасмо льна», которое вызывает гриб M. linorum. Эта болезнь является карантинным объектом. Паразитирует гриб в анаморфной пикнидиальной стадии (Septoria linorum). Пораженные семядоли и листья скручиваются, усыхают и опадают. В начале цветения поражаются и стебли. Пятнами покрываются почти все растения, к моменту созревания они приобретают сероватый оттенок. Стебли размочаливаются и гибнут. В зонах поражения образуются многочисленные мелкие пикниды, продуцирующие обильное конидиальное спороношение, которое вызывает весьма интенсивное заражение растений в течение всего вегетационного периода. При появлении «пасмо» органы защиты растений уничтожают посевы до уборки. Патоген сохраняется на отмерших растительных остатках, на которых развивается как сапротроф, формируя телеоморфу. Эта стадия продуцирует сумкоспоры, которые весной заражают растения. Возбудитель сохраняется в семенах и растительных остатках. Есть сведения, что гриб в почве может сохраняться 6–7 лет (В. Ф. Пересыпкин, 1982).

Порядок плеоспоральные (Pleosporales). Аскостромы шаровидные, часто перитециевидные, темноокрашенные, имеют одну или несколько локул. Вначале в локулах формируются вертикально расположенные гифы, псевдопарафизы, которые отрастают от базальной части аскостромы. Достигнув верхней части локулы, срастаются с ней. Сумки врастают между этими гифами. В локулах образуется несколько сумок, чередующихся с псевдопарафизами. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические, сидячие или на коротких ножках, окружены со временем исчезающими псевдопарафизами. Аскоспоры продолговатые, двухклеточные и многоклеточные, бесцветные или оливковые с неравными клетками. В этом порядке преобладают сапротрофы, однако среди них имеется ряд паразитных видов, которые чаще встречаются в семействе Pleosporaceae.

К роду вентурия (Venturia) относятся широко распространенные возбудители парши яблони – V. inaequalis (рис. 110) и парши груши V. pirina. Телеоморфа развивается как сапротроф на отмерших пораженных органах растений и весной продуцирует сумчатое спороношение, которое осуществляет первичное заражение растений.

Анаморфа развивается как паразит (Fusicladium dendriticum на яблоне и F. pirinum на груше). Весной, как только начинают распускаться почки, созревшие псевдотеции продуцируют сумчатое спороношение. Двухклеточные сумкоспоры активно выбрасываются из сумок (этот период называют летом сумкоспор) и осуществляют первичное заражение растений. На листьях в зонах поражения появляются округлые буроватые пятна (размером 2–13 мм), покрывающиеся зеленовато-оливковым бархатным налетом конидий. У яблони налет обычно образуется на верхней стороне листа, у груши – на нижней. Пораженные листья преждевременно усыхают и опадают.

На плодах парша проявляется в виде резко ограниченных узкой каймой пятен, покрытых темно-оливковым налетом конидий. На всех пораженных органах на протяжении вегетационного периода под эпидермисом формируется обильное конидиальное спороношение, обеспечивающее массовое заражение растений. В течение периода вегетации конидиальная стадия дает несколько генераций.

На плодах в местах поражения нередко появляются трещины. Это обусловлено опробковением под пятном слоя клеток, что, с одной стороны, ограничивает распространение гиф, а с другой – препятствует разрастанию плода, и он растрескивается.

У яблони поражаются листья и плоды, а у груши могут поражаться и побеги. Гриб, как правило, зимует в сумчатой стадии на опавших отмерших листьях, а иногда в форме грибницы в пораженных побегах. Последнее чаще наблюдается у груши.

Вредоносность парши сводится к следующему: 1) болезнь ведет к почти полной потере товарных качеств плодов; 2) резко снижается урожайность в связи с поражением и затем отмиранием листьев; 3) сильно поражаются побеги на груше, что приводит к ослаблению и отмиранию ветвей; 4) бессимптомные плоды, зараженные возбудителем парши в период вегетации, попавшие в хранилище, подвергаются так называемой «складской парше», в дальнейшем они заражаются возбудителем монилиоза и сгнивают.

К порядку плеоспоровых относится род плеоспора (Pleospora), виды которого широко распространены на отмерших частях растений. Споры у видов этого рода муральные (c поперечными и продольными перегородками).

Вредоносность парши сводится к следующему: 1) болезнь ведет к почти полной потере товарных качеств плодов; 2) резко снижается урожайность в связи с поражением и затем отмиранием листьев; 3) сильно поражаются побеги на груше, что приводит к ослаблению и отмиранию ветвей; 4) бессимптомные плоды, зараженные возбудителем парши в период вегетации, попавшие в хранилище, подвергаются так называемой «складской парше», в дальнейшем они заражаются возбудителем монилиоза и сгнивают.

К порядку плеоспоральных относится род плеоспора (Pleospora), виды которого широко распространены на отмерших частях растений. Споры у видов этого рода муральные (c поперечными и продольными перегородками).